L’émergence des tétrapodes

Les tétrapodes représentent près de la moitié des espèces de vertébrés (les animaux avec un squelette interne) et sont une composante majeure des écosystèmes actuels. Nos connaissances sur leur émergence au Dévonien, il y a plus de 358 millions d’années, ont considérablement progressé au cours des 30 dernières années et nous renseignent sur l’origine de bon nombre de nos caractéristiques anatomiques, telles que nos bras et nos mains.

Membres de tétrapodes et de poissons sarcoptérygiens

Le membre antérieur des tétrapodes (par exemple, notre bras) et la nageoire pectorale des poissons sarcoptérygiens actuels sont articulés au reste du squelette par un os unique, l’humérus. Le segment terminal (autopode) du membre chiridien des tétrapodes comporte des doigts. La nageoire des poissons sarcoptérygiens est formée d’une succession d’os sur lesquels s’insèrent les lépidotriches, de fins rayons osseux formant un éventail autour de la nageoire.

© H. Dutel, repris par l’AFDEC

Les tétrapodes incluent tous les vertébrés qui ont possédé à un moment de leur évolution des pattes munies de doigts, appelées également membres chiridiens. Ils incluent donc les organismes chez qui les pattes ont été extrêmement modifiées, voire perdues, comme chez les serpents ou les baleines. Les tétrapodes sont apparentés à certains poissons dont les nageoires sont charnues, c’est-à-dire composées d’une série osseuse et de muscles. Comme les membres chiridiens, ces nageoires sont articulées au reste du squelette par un seul os : l’humérus pour les membres antérieurs et le fémur pour les membres postérieurs.

Les tétrapodes et ces poissons forment un groupe appelé sarcoptérygiens (du grec sarx, "chair", et pteryx, "membre"). Les poissons à nageoires charnues, ou poissons sarcoptérygiens, sont représentés dans la nature actuelle par seulement deux lignées, les cœlacanthes et les dipneustes, mais ils étaient considérablement plus diversifiés au Dévonien (419 à 358 millions d’années)

L’apport des découvertes paléontologiques

On a longtemps supposé que les premières excursions sur la terre ferme depuis le milieu aquatique avaient été accomplies par des poissons sarcoptérygiens du Dévonien, tel Eusthenopteron. Comme ils étaient forcés de se déplacer sur la terre pour changer de mares lors de sécheresses, leurs nageoires se seraient transformées en pattes. Dans les années 1920–1930, Ichthyostega et Acanthostega furent les premiers tétrapodes dévoniens découverts. Pour les paléontologues de l’époque, ils étaient de parfaits chaînons manquants : imaginés comme des animaux terrestres, ils étaient considérés comme les descendants immédiats des premiers poissons ayant posé la nageoire sur la terre ferme. Ce scénario évolutif a été largement véhiculé auprès du grand public.

Le Dévonien dans l'histoire de la vie

Ma = Millions d’années
2310
Hadéen
Archéen
Protérozoïque
Paléozoïque
Cambrien
Ordovicien
Extinction
Ordovicien-Silurien
Silurien
Dévonien
Extinction
du Dévonien
Carbonifère
Permien
Extinction
Permien-Trias
Mésozoïque
Trias
Extinction
Trias-Jurassique
Jurassique
Crétacé
Extinction
Crétacé-Paléogène
Cénozoïque
Paléogène
Néogène
Quaternaire

Dans les années 1980–1990, de nouveaux fossiles d’Ichthyostega et d’Acanthostega ont été mis au jour par l’équipe menée par Jennifer Clack (1947–2020). Ces découvertes ont changé radicalement notre compréhension de l’origine des tétrapodes. Acanthostega et Ichthyostega sont apparus comme des animaux très différents l’un de l’autre, mais tous deux aquatiques et non terrestres. Ils possédaient en effet des pattes courtes, peu flexibles, qui ressemblaient à des palettes natatoires composées de sept (Ichthyostega) ou huit (Acanthostega) doigts. Et la présence de branchies a même été identifiée chez Acanthostega ! La meilleure compréhension de l’anatomie de ces fossiles a déclenché une vague de nouvelles découvertes. Des fossiles fragmentaires conservés dans les collections des musées à travers le monde et considérés comme des restes de poissons sarcoptérygiens ont pu être étudiés sous un jour nouveau et identifiés comme ceux de tétrapodes. La diversité anatomique ainsi que la répartition temporelle et géographique des premiers tétrapodes ont ainsi été substantiellement élargies durant la première décennie du XXIe siècle. On sait désormais que les tétrapodes dévoniens vivaient dans des environnements aquatiques variés, comme des deltas, des lagunes et des rivières.

Acanthostega et Ichthyostega possèdent des caractéristiques propres aux tétrapodes actuels, telles que des pattes munies de doigts. Comprendre l’origine de ces structures nécessitait donc de chercher du côté des poissons sarcoptérygiens du Dévonien. Présenté au monde en 2006, Tiktaalik est l’un des plus proches cousins fossiles des tétrapodes, et sa découverte a représenté une avancée majeure. À l’instar des tétrapodes, Tiktaalik a une tête aplatie et triangulaire, avec les yeux situés sur le dessus de la tête à la manière des crocodiles actuels. Il possède cependant des nageoires – qui réservent quelques surprises. Les rayons osseux qui soutiennent le voile de la nageoire forment un éventail à l’extrémité des membres de Tiktaalik. Ceux-ci sont robustes, fléchis, et leur articulation terminale forme un poignet. Plus récemment, des phalanges rudimentaires ont été identifiées dans la nageoire d’Elpistostege, un proche cousin de Tiktaalik. L’ébauche de doigts dans des nageoires ! Ces découvertes ont donc révélé que des caractéristiques que l’on considérait propres aux tétrapodes sont partagées par leurs plus proches cousins. L’émergence de la morphologie des tétrapodes ne représente donc pas un brusque saut évolutif mais s’est échelonnée sur plusieurs dizaines de millions d’années. Mais que nous disent ces fossiles sur la biologie et le mode de vie d’animaux sans équivalent dans la nature actuelle ? Et comment comprendre l’origine des transformations anatomiques observées chez ces fossiles ?

L’origine des tétrapodes : une question pluridisciplinaire

Au cours des 20 dernières années, la paléontologie a intégré un ensemble de concepts et d’outils analytiques souvent issus d’autres domaines. Ces outils permettent de tester des hypothèses formulées sur la biologie des fossiles et de tenter ainsi de déterminer les facteurs sous-tendant les transformations anatomiques observées au cours de l’évolution. L’imagerie par rayons X et l’accès à de puissants outils de modélisation 3D ont véritablement révolutionné le domaine en permettant notamment d’étudier l’anatomie interne des fossiles sans les dégrader, mais aussi de quantifier et d’analyser mathématiquement la diversité morphologique. Les approches de biomécanique issues de l’ingénierie offrent la possibilité de tester des hypothèses sur la manière dont ces animaux se déplaçaient et se nourrissaient, à partir d’une connaissance plus fine de la biologie des organismes actuels. Grâce à la puissance de calcul désormais disponible, des modélisations mathématiques permettent non seulement de reconstruire les relations de parenté entre de nombreux organismes, mais aussi d’élaborer des scénarios évolutifs en relation avec différents facteurs biotiques et abiotiques. L’étude des fossiles s’inscrit ainsi désormais dans un cadre résolument pluridisciplinaire.

parenté des tétrapodes et des ichthyens

Les relations de parenté des tétrapodes et de leurs cousins ichthyens au sein des sarcoptérygiens (vertébrés à membres charnus). Les différents organismes ne sont pas à la même échelle.

© H. Dutel, repris par l’AFDEC

On sait désormais que l’émergence des tétrapodes et leur adaptation à un mode de vie terrestre sont deux choses différentes. Les simulations numériques ont permis de démontrer que les pattes d’Ichthyostega et des autres tétrapodes dévoniens ne leur permettaient pas de marcher sur la terre ferme à la manière d’une salamandre comme on l’a longtemps pensé, mais sans doute de se tracter sur les berges à la manière des phoques. Si les tétrapodes dévoniens et leurs plus proches cousins tels que Tiktaalik semblent avoir eu différents degrés d’activité terrestre, il n’en demeure pas moins que ces animaux étaient largement inféodés au milieu aquatique. Durant les premières étapes de son évolution, la patte munie de doigts aurait ainsi permis des modes particuliers de locomotion aquatique plutôt qu’une locomotion terrestre. La patte est ainsi un exemple d’exaptation : au cours de l’évolution, une structure se trouve réutilisée dans une fonction pour laquelle elle n’a pas été initialement sélectionnée. Quant à savoir où et comment ces animaux se nourrissaient, la question demeure largement ouverte. Les différences de propriétés physiques entre l’eau et l’air imposent un mode de prise alimentaire différent, et donc un fonctionnement distinct du système manducateur chez les vertébrés aquatiques et les vertébrés terrestres. Les études successives réalisées sur les fossiles ont abouti à des conclusions contradictoires. Si l’ossification du crâne d’Acanthostega a été interprétée comme reflétant un mode de prise alimentaire terrestre, la géométrie et la mécanique de sa mandibule suggèrent qu’il capturait ses proies à la manière des vertébrés aquatiques.

L’apport de la génétique et de la biologie du développement

Anatomie d’Eusthenopteron, Tiktaalik et Acanthostega

Comparaison de l’anatomie d’Eusthenopteron, Tiktaalik et Acanthostega. Les os homologues des nageoires et de la patte sont représentés de la même couleur. Les organismes ne sont pas à la même échelle.

© H. Dutel, repris par l’AFDEC

Parallèlement, les travaux en biologie du développement et en génomique se sont avérés essentiels pour comprendre les changements morphologiques observés chez les fossiles, tels que la transformation des nageoires en pattes. L’étude du génome révèle que des caractéristiques que l’on pensait propres aux tétrapodes sont partagées par d’autres vertébrés et offrent d’autres exemples d’exaptations. Grâce notamment à de nouvelles avancées en biotechnologie, il a été montré que les mécanismes génétiques contrôlant la formation des nageoires et celle des pattes sont étonnamment similaires. L’enjeu désormais est notamment de mieux comprendre comment des mécanismes développementaux conservés au cours de l’évolution se sont retrouvés impliqués dans la formation de structures très différentes. Grâce aux spécimens conservés dans les musées d’histoire naturelle, les nouvelles techniques d’imagerie offrent l’opportunité d’étudier le développement d’espèces actuelles ne pouvant plus être prélevées dans la nature. C’est le cas du cœlacanthe, l’un des rares poissons sarcoptérygiens actuels. Son étude nous a ainsi renseignés sur le développement de caractéristiques primitives du crâne, observées chez les poissons sarcoptérygiens fossiles, en relation avec les tissus mous, qui ne se fossilisent pas, comme le cerveau.

Les premiers vertébrés munis de pattes étaient donc aquatiques et l’émergence des tétrapodes ne rime désormais plus avec terrestrialité. Des caractéristiques considérées comme propres aux premiers tétrapodes ont récemment été identifiées chez leurs plus proches cousins poissons, ce qui a permis de mieux comprendre certaines étapes de l’histoire évolutive des sarcoptérygiens. Les découvertes paléontologiques et des approches pluridisciplinaires ont considérablement enrichi notre compréhension de l’origine des tétrapodes, bien que de nombreuses questions demeurent encore sur la biologie de ces animaux sans aucun équivalent dans la nature actuelle et sur les facteurs sous-tendant leur évolution.

Hugo Dutel, Associé de recherche en paléobiologie travaillant dans le groupe du professeur Rayfield à l'université de Bristol. Extrait de l'ouvrage La Terre, le vivant, les humains (Coédition MNHN / La Découverte), 2022. 

La Terre, le vivant, les humains

  • Coédition Muséum national d'Histoire naturelle / La Découverte
  • 2022
  • Sous la direction de Jean-Denis Vigne et Bruno David
  • 196 × 249 mm
  • 420 pages
  • 45 €
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