Antennulary development during the copepodid
phase in the family Cyclopidae
(Copepoda, Cyclopoida)

Maria Luisa Motta SCHUTZE
Instituto de Ciências Biológicas e Ambientais,
Universidade Santa Úrsula, Rua Fernando Ferrari, 75,
22231-040 Rio de Janeiro (Brazil)
mlmschutze@ax.apc.org.br

Carlos Eduardo Falavigna da ROCHA
Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências,
Universidade de São Paulo, Caixa Postal 11461,
05422-970 São Paulo (Brazil)
cefrocha@usp.br

Geoffrey A. BOXSHALL
Department of Zoology, The Natural History Museum,
Cromwell Road, London SW7 5BD (United Kingdom)
g.boxshall@nhm.ac.uk

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Schutze M. L. M., Rocha C. E. F. da & Boxshall G. A. 2000. - Antennulary development during the copepodid phase in the family Cyclopidae (Copepoda, Cyclopoida). Zoosystema 22 (4) : 749-806.

ABSTRACT
The development of the antennules through the copepodid phase to adult female was studied in 35 species representing to 29 genera of the subfamilies Euryteinae, Halicyclopinae, Eucyclopinae and Cyclopinae of the family Cyclopidae. The homology of the antennulary segments was established by comparing the distribution of the setae on each expressed segment with reference to the position of particular elements recognized here as markers. Ten developmental patterns were recognized. The most common pattern generates adult female antennules with 11 to 17 expressed segments, and is found in Cyclops sp., Megacyclops viridis s.l., Acanthocyclops sp., Mesocyclops meridianus, Thermocyclops decipiens, Kieferiella delamarei, Macrocyclops albidus albidus, Troglocyclops janstocki, Diacyclops bicuspidatus odessanus, D. uruguayensis, Metacyclops laticornis, M. hirsutus, Microcyclops anceps anceps, M. ceibaensis, M. alius, Apocyclops dengizicus, Hesperocyclops stocki, Speocyclops racovitzai, Graeteriella (Graeteriella) brehmi, Bryocyclops caroli, Muscocyclops operculatus and Fimbricyclops jimhensoni. A second pattern was shared by Tropocyclops schubarti schubarti, Cryptocyclops linjanticus and Apocyclops procerus. The third pattern links together Neutrocyclops sp. and Allocyclops silvaticus. Afrocyclops gibsoni, Ancheuryte notabilis, Eucyclops (Eucyclops) ensifer, Neocyclops (Neocyclops) vicinus, Paracyclops chiltoni, Halicyclops aberrans and two species of Ectocyclops (E. strenzkei and E. rubescens), each having unique development patterns. After the moult to copepodid I, new segments are formed only in the median and proximal regions of the antennule. An increase in the number of segments due to the expression of new intersegmental articulations was commonly observed during the ontogeny of the antennules. Reduction in expressed segment numbers occurred within phylogenetic lineages due to failure of expression of intersegmental articulations, but fusion of previously separate segments was never observed in females. Eight species of Cyclopinae and one of Halicyclopinae have neotenic antennules in which segmentation patterns typical of earlier copepodid stages are retained in adults. The significance of antennulary developmental data in establishing a robust scheme of phylogenetic relationships between the taxa within the Cyclopidae is emphasized.

KEY WORDS
Cyclopidae, copepodid, antennule, development.

RÉSUMÉ
Développement des antennules des copépodites dans la famille Cyclopidae (Copepoda, Cyclopoida).
Le développement des antennules des copépodites femelles dans la famille des Cyclopidae a été étudié chez 35 espèces appartenant à 29 genres des sous-familles Euryteinae, Halicyclopinae, Eucyclopinae et Cyclopinae. L'homologie des articles antennulaires a été établie en comparant l'arrangement des soies de chaque article avec la présence d'élements d'ornementation reconnus ici comme marqueurs. Dix modèles de développement ont été dénombrés. Le modèle le plus fréquent concerne les antennules avec 11 à 17 articles chez les femelles adultes. Ce modèle a été trouvé chez Cyclops sp., Megacyclops viridis s.l., Acanthocyclops sp., Mesocyclops meridianus, Thermocyclops decipiens, Kieferiella delamarei, Macrocyclops albidus albidus, Troglocyclops janstocki, Diacyclops biscupidatus odessanus, D. uruguayensis, Metacyclops laticornis, M. hirsutus, Microcyclops anceps anceps, M. ceibaensis, M. alius, Apocyclops dengizicus, Hesperocyclops stocki, Speocyclops racovitzai, Graeteriella (Graeteriella) brehmi, Bryocyclops caroli, Muscocyclops operculatus et Fimbricyclops jimhensoni. Le deuxième modèle est trouvé chez Tropocyclops schubarti schubarti, Cryptocyclops linjanticus et Apocyclops procerus. Le troisième modèle réunit Allocyclops silvaticus et Neutrocyclops sp. Des modèles uniques de développement ont été respectivement trouvés chez Afrocyclops gibsoni, Ancheuryte notabilis, Eucyclops (Eucyclops) ensifer, Neocyclops (Neocyclops) vicinus, Paracyclops chiltoni, Halicyclops aberrans et en deux espèces de Ectocyclops (E. strenzkei et E. rubescens). Après la mue en copépodite I, de nouveaux articles se forment seulement dans les régions médiane et proximale de l'antennule. Une augmentation du nombre d'articles due à l'expression des nouvelles articulations entre les articles a souvent été observée pendant l'ontogénie des antennules. Une réduction du nombre d'articles se produit dans certaines lignées phylogénétiques du fait de l'échec de l'expression d'articulations entre les articles, mais la fusion de segments précédemment séparés n'a jamais été observée chez les femelles. Huit espèces de Cyclopinae et une d'Halicyclopinae présentent des antennules néoténiques. Les informations sur le développement des antennules sont très importantes comme source de nouveaux caractères pour la reconstruction phylogénétique chez les Cyclopidae.

MOTS CLÉS
Cyclopidae, copépodite, antennule, développement.

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