Spalacotheriid symmetrodonts (Mammalia) from the medial Cretaceous (upper Albian or lower Cenomanian) Mussentuchit local fauna, Cedar Mountain Formation, Utah, USA

Richard L. CIFELLI
Oklahoma Museum of Natural History and Department of Zoology, University of Oklahoma,
1335 Asp Ave., Norman, Oklahoma 73019 (USA)
rlc@ou.edu

Scott K. MADSEN
Dinosaur National Monument,
P. O. Box 128, Jensen, Utah, 84035 (USA)

Cifelli R. L. & Madsen S. K. 1999. Spalacotheriid symmetrodonts (Mammalia) from the medial Cretaceous (upper Albian or lower Cenomanian) Mussentuchit local fauna, Cedar Mountain Formation, Utah, USA. Geodiversitas 21 (2) : 167-214.


ABSTRACT
Symmetrodont mammals, generally rare and poorly represented in the fossil record, are exceptionally abundant in the Mussentuchit local fauna of the upper Cedar Mountain Formation (upper Albian or lower Cenomanian), Emery County, Utah, USA. Herein we describe three new species of symmetrodonts (four or more are present in the fauna); one is referable to Spalacotheridium, otherwise known from the Turonian (Late Cretaceous), and the other two are referred to a new genus. With the possible exception of Mictodon, all North American Cretaceous symmetrodonts are referable to the Spalacotheriidae. Spalacotheriids are distinctly different from more primitive symmetrodonts such as Kuehneotherium in jaw structure (e.g., detachment ofpostdentary elements, presence of pterygoid crest) and molar morphology and function (e.g., development of continuous mesial and distal shearing surfaces). To this extent, they are more clearly similar to tribosphenic therians than are archaic symmetrodonts, although they are uniquely specialized. Some features of advanced spalacotheres, such as the loss of the coronoid and meckelian groove, developed convergently in tribosphenidans and many other groups, and hence represent iterative themes in the evolution of Mesozoic mammals. Features of the molars and dentary suggest that the Family Spalacotheriidae is a monophyletic group, with the European Spalacotherium and Chinese Zhangheotherium forming successive outgroups to remaining genera. Within the family, North American taxa appear to form a monophyletic clade, culminating in the highly specialized Symmetrodontoides of the Late Cretaceous; Microderson, known only by a single upper molar from the Cretaceous of Morocco, is of enigmatic affinities. Spalacotheriids were clearly present in North America by the Aptian-Albian and, assuming that North American taxa form an endemic and exclusive monophyletic group, their presence on the continent cannot be attributed to an hypothesized mid-Cretaceous interchange with Asia. Instead, phylogenetic data suggest their origin from western Europe sometime in the Early Cretaceous, supporting the hypothesis that there was some degree of faunal continuity at that time between the two landmasses, based initially on similarities of the dinosaur assemblages.

KEY WORDS
Symmetrodonta, Spalacotheriidae, phylogeny, Cretaceous.


RÉSUMÉ
Les symmétrodontes spalacotheriidés (Mammalia) du Crétacé (Albien supérieur ou Cénomanien inférieur) de la faune de Mussentuchit, Formation Cedar Mountain, Utah, USA.
Les mammifères symmétrodontes, qui sont généralement rares et mal représentés dans le registre fossile, sont exceptionellement abondants dans la faune locale de Mussentuchit du sommet de la Formation "Cedar Mountain" (Albien supérieur ou Cenomanien inférieur), Emery County, Utah, USA. Nous décrivons ici trois nouvelles espèces de symmétrodontes (il existe au moins quatre espèces dans la faune de Mussentuchit) ; une espèce se rapporte au genre Spalacotheridium, connu par ailleurs dans le Turonien (Crétacé supérieur), et les deux autres sont attribuées à un nouveau genre. À l'exception, peut-être, de Mictodon, tous les symmétrodontes nordaméricains appartiennent à la famille des Spalacotheriidae. Ces derniers diffèrent nettement des symmétrodontes plus primitifs tels que Kuehneotherium par la structure de leur mâchoires (entre autres, le détachement des éléments postdentaires et la présence d'une crête ptérygoïde) et par la morphologie et la fonction de leurs molaires (entre autres, le développement de surfaces coupantes continues mésiales et distales). Sur ce plan, ils ressemblent plus à des thériens tribosphéniques qu'à des symmétrodontes archaïques, bien que présentant des spécialisations uniques. Quelques charactères de spalacothères dérivés, tels que la perte du processus coronoïde et du sillon de meckel se développent de façon convergente chez les Tribosphenida et de nombreux autres groupes et constituent des thèmes répétitifs dans l'évolution des mammifères mésozoiques. Les caractères des molaires et du dentaire suggèrent que la famille des Spalacotheriidae constitue un groupe monophylétique, le genre européen Spalacotherium et le genre chinois Zhangheotherium formant les extra-groupes successifs des autres genres. Au sein de la famille, les taxons nordaméricains semblent constituer un clade monophylétique qui culmine avec les formes hautement spécialisées comme Symmetrodontoides du Crétacé supérieur ; les affinités de Microderson, connu par un seule molaire supérieure du Crétacé du Maroc, restent énigmatiques. Les Spalacotheridés étaient clairement présent en Amérique du Nord dès l'Albien-Aptien et, si l'on admet que les taxons nord-américains constituent un groupe monophylétique endémique et exclusif, leur présence sur le continent ne peut être attribuée à un éventuel échange faunique avec l'Asie au milieu du Crétacé. En revanche, les données phylogénétiques suggèrent que l'origine des Spalacotheriidae se situe en Europe occidentale au Crétacé inférieur, renforçant ainsi l'hypothèse selon laquelle il existait, à cette époque, une certaine continuité faunique entre les deux continents, hypothèse fondée initialement sur les ressemblances observées entre les faunes de dinosaures.

MOTS CLÉS
Symmetrodonta, Spalacotheriidae, phylogénie, Crétacé.