Mayulestes ferox, a borhyaenoid (Metatheria, Mammalia) from the early
Palaeocene of Bolivia. phylogenetic and paleobiologic
implications
Christian de MUIZON
URA 12 du CNRS, Laboratoire de Paléontologie,
Muséum national dHistoire naturelle,
8 rue de Buffon, F-75231 Paris cedex 05 (France)
Muizon C. de 1998. - Mayulestes ferox, a
borhyaenoid (Metatheria, Mammalia) from the early Palaeocene of
Bolivia. phylogenetic and paleobiologic implications.
Geodiversitas 20 (1) : 19-`142.
ABSTRACT
Mayulestes ferox is a borhyaenoid marsupial
from the early Palaeocene of Tiupampa (Bolivia). The holotype and
only known specimen is a partial skeleton which is described and
discussed below. Mayulestes ferox is a member of the
family Mayulestidae, a taxon which also includes the species
Allqokirus australis from the same locality and age, but
which is only known by a few isolated molars. Mayulestes
and Allqokirus are the two oldest known borhyaenoids.
Mayulestes differs from Allqokirus in the
morphology and proportions of its molars. A major feature of the
molars of both genera is the reduction of the entoconid which is
regarded here as a synapomorphy of the Mayulestidae.
Mayulestes has the plesiomorphic marsupial dental
formula (I5/i4; C1/c1; P3/p3; M4/m4) and its molar morphology
approaches the plesiomorphic marsupial cheek tooth pattern.
Mayulestes ferox does not have a tympanic
process of the alisphenoid, a structure whose presence is generally
regarded as a marsupial synapomorphy. Comparison with other
borhyaenoid taxa indicates that the lack of tympanic process of the
alisphenoid is in fact a plesiomorphic character state for the
superfamily, and it is suggested that this feature appeared several
times during marsupial evolution. The ear region of
Mayulestes bears a conspicuous medial process of the
squamosal and there is a shallow cavity (the roof of the alisphenoid
sinus) between the foramen ovale and the glenoid cavity, excavated
within the squamosal anteriorly, the periotic posteriorly, and the
alisphenoid between. The contribution of the squamosal to the roof of
the alisphenoid sinus is regarded as the key synapomorphy of the
borhyaenoids. Other borhyaenoid synapomorphies are: the loss of the
prootic canal, the reduction and the loss of the anterolateral
process of the maxilla, and the probable loss of epipubic bones. The
postcranial skeleton of Mayulestes is represented by
twenty complete or partial vertebrae, a few ribs and most major limb
bones. A comparison with living didelphids, Pucadelphys,
other borhyaenoids, and several arboreal (or probably arboreal)
mammals such as sciurids, tupaiids, procyonids, multituberculates
morganucodontids, triconodontids, and Henkelotherium
reveals that many features of the postcranial skeleton of
Mayulestes are indicative of arboreality. These traits
are: probable prehensility of the tail; posterodorsally extended
posterodorsal angle of the scapula; anteriorly and distally projected
acromion; low tubercles of the humerus; circular shape of the head of
the humerus; large size of the epicondyloid ridge and distomedially
protruding medial epicondyle of the humerus; deep flexor fossa on the
medial side of the olecranon of the ulna; morphology of the McV;
great mobility of the hip attested by the shallowness of the
acetabulum and the strong development of the femoral trochanters;
sigmoid shape of the tibia and morphology of its distal articulation;
shape and orientation of the ectal facet of the calcaneum; large size
of the peroneal process and, at last, transversely compressed tuber
calcanei. Several other features (size of the neural spine and
transverse process of the lumbar vertebrae; morphology of the
zygapophyses of the last thoracics and lumbar vertebrae; long,
anteriorly bent olecranon of the ulna; eversion of the iliac wing;
relative depth of the femoral trochlea; flattened distal epiphysis of
the tibia; great length of the tuber calcanei) indicate that
Mayulestes was a relatively agile, scansorial animal
capable of bounding. Mayulestes is regarded as a
partially arboreal predaceous mammal capable of bounding and of some
relatively fast but short runs. Mayulestes was certainly
fairly agile and could have had an ecological niche close to that of
weasels or martens, although more arboreal than the former. Several
arboreal features of Mayulestes are also found in
Pucadelphys, a didelphid marsupial from the same
locality. Consequently, this genus is also regarded as partially
arboreal, although to a lesser extent than Mayulestes.
The fact that the two oldest skeletons of American marsupials denote
arboreal habits reinforces the hypothesis that arboreality is
probably a symplesiomorphy within marsupials.
KEY WORDS
Marsupialia, Borhyaenoidea, Palaeocene, Bolivia, phylogeny,
functional anatomy.
RÉSUMÉ
Mayulestes ferox, un Borhyaenoidea (Metatheria,
Mammalia) du Paléocène inférieur de Bolivie.
Implications phylogénétiques et
paléobiologiques
Mayulestes ferox est un marsupial Borhyaenoidea du
Paléocène inférieur de Tiupampa (Bolivie).
L'holotype et unique spécimen connu est un squelette partiel
comprenant le crâne complet, la mandibule incomplète et
la plupart des os des membres, lesquels sont décrits et
discutés ci-dessous. Mayulestes ferox est un
représentant de la famille des Mayulestidae, un taxon qui
inclut également l'espèce Allqokirus
australis, provenant de la même localité et du
même âge, mais connue uniquement par quelques molaires
isolées. Mayulestes et Allqokirus
sont les deux plus anciens Borhyaenoidea connus.
Mayulestes diffère d'Allqokirus par
la morphologie et la proportion de ses molaires. Un caractère
important des molaires des deux genres est la réduction de
l'entoconide qui est considérée ici comme une
synapomorphie des Mayulestidae. Mayulestes
possède la formule dentaire plésiomorphe pour les
marsupiaux (I5/i4 ; C/c ; P3/p3 ; M4/m4) et la morphologie de ses
molaires est proche du patron plésiomorphe des dents jugales
de marsupiaux. Mayulestes ferox ne présente pas
de processus tympanique de l'alisphénoïde, une structure
dont la présence est généralement
considérée comme une synapomorphie de marsupiaux. Des
comparaisons avec les autres taxons de borhyaenoïdes indiquent
que l'absence de processus tympanique de l'alisphénoïde
est en fait une plésiomorphie pour la superfamille, et il est
émis l'hypothèse que ce caractère est apparu
plusieurs fois au cours de l'évolution des marsupiaux. Le
squamosal de Mayulestes présente un processus
médial bien développé. Dans la région
auditive, entre le foramen ovale et la cavité
glénoïde du squamosal, on observe une cavité peu
profonde (le toit du sinus alisphénoïde), creusée
dans le processus médial du squamosal antérieurement,
dans le périotique postérieurement et dans
l'alisphénoïde entre les deux. La participation du
squamosal à la constitution du toit du sinus
alisphénoïde est considérée ici comme la
principale synapomorphie des borhyaenoïdes. Les autres
synapomorphies de la superfamille sont la perte du canal prootique,
la réduction et la perte du processus
antérolatéral du maxillaire et la perte probable des os
épipubiens. Le squelette post-crânien de
Mayulestes est connu par une vingtaine de
vertèbres partielles ou complètes, quelques
côtes, et par la plupart des principaux os des membres. Une
comparaison avec les didelphidés actuels,
Pucadelphys, les autres borhyaenoïdes et plusieurs
mammifères arboricoles (ou supposés arboricoles) tels
que les sciuridés, les tupaidés, les
procyonidés, certains multituberculés, morganucodontes,
triconodontes et Henkelotherium révèle que
beaucoup de caractères du squelette post-crânien de
Mayulestes (queue probablement préhensile ; angle
postéro-dorsal de la scapula étiré
postéro-dorsalement ; acromion projeté
antérieurement et distalement ; tubercules de l'humérus
relativement bas ; forme circulaire de la tête de
l'humérus ; grande taille de la crête
épiconylienne et projection disto-médiale de
l'épicondyle ; profonde fosse des fléchisseurs sur la
face médiale de l'olécrâne de l'ulna ;
morphologie du McV ; grande mobilité de la hanche
attestée par la faible profondeur de l'acétabulum et le
développement des trochanters fémoraux ; forme
sigmoïde du tibia et morphologie de son articulation distale ;
forme et orientation de la facette ectale du calcanéum ;
grande taille du processus péronéen et tuber calcanei
comprimé transversalement) indiquent un mode de vie
arboricole. Plusieurs autres caractères (taille de
l'épine neurale et des apophyse transverses des
vertèbres lombaires ; morphologie des zygapophyses des
dernières vertèbres dorsales et des lombaires ;
olécrâne de l'ulna, long et recourbé
antérieurement ; éversion de l'aile de lilium ;
profondeur relative de la trochlée fémorale ;
épiphyse distale du tibia aplatie
antéro-postérieurement et grande longueur du tuber
calcanei) indiquent que Mayulestes était un
animal relativement agile, capable d'adopter une démarche
rapide et de faire des bonds. Mayulestes est
interprété comme un prédateur partiellement
arboricole capable de bonds et de course rapide mais de courte
durée. Mayulestes était certainement assez
agile et a pu avoir une niche écologique voisine de celle des
martres et des belettes actuelles. Plusieurs caractères
arboricoles de Mayulestes sont aussi présents
chez Pucadelphys, un marsupial didelphidé
provenant du même gisement. En conséquence, cette forme
est également interprétée comme étant
partiellement arboricole, bien qu'à un degré moins
poussé que chez Mayulestes. Le fait que les deux
squelettes les plus anciens de marsupiaux américains
possèdent des caractères liés à
l'arboricolie renforce l'hypothèse selon laquelle ce mode de
vie est probablement une symplésiomorphie chez les
marsupiaux.
MOTS CLÉS
Marsupialia, Borhyaenoidea, Paléocène, Bolivie,
phylogénie, anatomie fonctionnelle.