Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, 4e sér., 17, 1995
Section C, n° 1-4 : 373-388




ROMER's gap: tetrapod origins and terrestriality


by Michael I. COATES and Jennifer A. CLACK

Abstract. - New data derived from recent discoveries of Devonian tetrapods necessitate a revision of frequently expressed palaeoecological and morphogenetic scenarios concerning the fish-tetrapod transition. Many current hypotheses link tetrapod origin closely to terrestrialisation in a teleological explanation of tetrapod evolution. In contrast, Romer emphasised the separation of these two events. ROMER's view is corroborated by new data that indicates that tetrapods were originally aquatic and preceded the earliest known terrestrial fauna by ~25 mya. Three varied Upper Devonian tetrapods are now known in detail: Acanthostega, Ichthyostega, and Tulerpeton. New reconstructions of Acanthostega and Ichthyostega are presented, including preliminary details of the acanthostegid vertebral column, pelvic girdle, and hind limb. Acanthostega, anatomically closest to osteolepiform fish, is preserved in active fluvial channels; Ichthyostega is reinterpreted as having a seal-like postcranial skeleton; Tulerpeton, resembling more recent Carboniferous tetrapods, is found in shallow marine sediments. There is little support for an exclusively freshwater tetrapod origin. Comparison of acanthostegid anatomy with Panderichthys, and quantified changes between small and large specimens of Eusthenopteron, suggest dissociated heterochronic changes in early tetrapod evolution. Early tetrapod remains coincide with the Frasnian-Famennian extinction, which included massive depletion of the oxygen-content of marine surface-waters. High faunal turnover, the adaptive advantage conferred upon air-breathers, and the possibility that early tetrapods occupied marine environments, suggest that this extinction event facilitated the evolutionary radiation of early or near-tetrapods.
Key words. - Devonian tetrapods, aquatic origin, heterochrony, Frasnian-Famennian extinction, marine environment.

La lacune de Romer: les origines des tétrapodes
et l'adaptation à la vie terrestre.

Résumé. - De nouvelles données tirées des découvertes récentes sur les tétrapodes dévoniens nécessitent une révision des scénarios les plus couramment établis sur la paléoécologie et la morphogenèse de la transition entre les poissons et les tétrapodes. Les hypothèses courantes rattachent l'origine des tétrapodes à une terrestralisation selon une explication théologique de l'évolution des tétrapodes. À l'inverse le point de vue de ROMER est corroboré par une nouvelle donnée qui indique que les tétrapodes étaient à l'origine aquatique et précédèrent les premières faunes terrestres de 25 millions d'années. Trois tétrapodes du Dévonien supérieur sont connus en détail: Acanthostega, Ichthyostega et Tulerpeton. De nouvelles reconstitutions d'Acanthostega et d'Ichthyostega sont présentées, dont des détails préliminaires de la colonne vertébrale, de la ceinture pelvienne et du membre postérieur d'Acanthostega. Ce dernier est anatomiquement proche des ostéolépiformes, il est conservé dans des sédiments de chenaux fluviaux, le squelette postcrânien d'Ichthyostega est réinterprété à la lumière de celui des phoques; Tulerpeton , trouvé dans des sédiments marins de faible profondeur, ressemble plus aux tétrapodes carbonifères, plus récents. Une origine dulcaquicole des tétrapodes est peu étayée. La comparaison de l'anatomie d'Acanthostega avec celle de Panderichthys ainsi que les changements quantifiés entre des spécimens petits et grands d'Eusthenopteron suggèrent une hétérochronie dissociée dans l'évolution des premiers tétrapodes. L'extinction du Frasnien-Famennien coincide avec la découverte de restes des premiers tétrapodes, laquelle est accompagnée d'une baisse importante de la concentration en oxygène de la tranche d'eau supérieure des mers. La conjugaison d'un renouvellement de faune, de l'avantage adaptatif que constitue la respiration aérienne et de la possibilité que les premiers tétrapodes aient occupé un environnement marin suggèrent que cette extinction ait pu faciliter la radiation évolutive des premiers tétrapodes.
Mots clés. - Tétrapodes dévoniens, origine aquatique, hétérochronie, extinction du Frasnien-Famennien, environnement marin.

M. I. COATES, Medawar Building, Department of Biology, University College London, Gower St., London WC1E 6BT.
J. A. CLACK, University Museum of Zoology, Downing Street, Cambridge, CB2 3EJ, UK




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