Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, 4e sér., 17, 1995
Section C, n° 1-4 : 1-37




Ordovician vertebrates and Agnathan phylogeny.
(a contribution to IGCP 328-Paleozoic Microinvertebrates)


by Pierre-Yves GAGNIER

Abstract. - The most complete Ordovician vertebrate known to date is Sacabambaspis janvieri. This jawless fish, like heterostracans, possesses dorsal and ventral shields made up of large median plates. Anteriorly, the dorsal shield delimits an elliptical space that contains the eyeballs with their dermal sclerotic and scleral ossifications, and the paired olfactory capsules. The anterior part of the ventral shield is composed of square-shaped platelets aligned in rows to form an exoskeletal mouth apparatus resembling that of heterostracans. S. janvieri may have a lateral series of 20 branchial plates and its bone is cellular. All the Ordovician vertebrates were previously classified with the heterostracans. Our present knowledge of the anatomy of the Ordovician vertebrates indicates that the Australian and Bolivian forms are more closely related to each other, forming a monophyletic group (Arandaspidiformes), than to the North American genera which are more closely related to the heterostracans. The Ordovician vertebrates may thus be united with the heterostracans into a monophyletic group, the Pteraspidomorphi. This does not invalidate the myopterygian concept, but reduces the importance of the involved characteristics. The analysis suggests that the presence of two olfactory capsules is primitive for vertebrates, as is also a single median narial opening.
Key words. - Vertebrata, Agnatha, Ordovician, anatomy, relationships.

Les vertébrés ordoviciens et la phylogénie des Agnathes.

Résumé. - La morphologie la mieux documentée de Vertébrés ordoviciens est celle de Sacabambaspis janvieri. Elle montre la présence de deux boucliers médians couvrant le dessus et le dessous de la tête, d'une vingtaine de plaquettes marginales disposées en rangées obliques, de globes oculaires antérieurs, de deux dépressions juxtaposées en position pinéale et parapinéale, de hautes et fines écailles disposées en 4 rangs sur le pourtour du corps, d'une nageoire caudale diphycerque et d'un système de la ligne latérale bien développé. Ces données montrent que les formes australiennes et boliviennes ont entre elles des relations de parenté plus étroites qu'avec les genres nord-américains, Astraspis et Eriptychius. Une nouvelle définition des Heterostraci est avancée: elle exclut les taxa ordoviciens qui tous possèdent plusieurs orifices branchiaux externes. Le taxon Pteraspidomorphi est proposé pour l'ensemble des Vertébrés ordoviciens et des Heterostraci. Les Pteraspidomorphi sont caractérisés par une cuirasse externe composée d'au moins deux plaques osseuses médianes, à croissance concentrique. Enfin, les résultats de l'analyse phylogénétique produite n'invalident pas le concept de Myoptérygien, mais en réduisent de beaucoup son importance. La présence de deux capsules nasales semble être un caractère primitif pour l'ensemble des Vertébrés, au même titre que la présence d'un orifice nasal impair et médian.
Mots clés. - Vertebrata, Agnatha, Ordovicien, anatomie, phylogénie.

P.-Y. GAGNIER, Redpath Museum, McGill University, 859 Sherbrooke Street West, Montréal, P. Québec, Canada, H3A-2K6.




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