Floral biology of Romulea
(Iridaceae: Crocoideae): a progression from
a generalist to a specialist pollination system


Peter GOLDBLATT
B. A. Krukoff Curator of African Botany, Missouri Botanical Garden,
P.O. Box 299, St. Louis, Missouri 63166, U.S.A.
peter.goldblatt@mobot.org

Peter BERNHARDT
Department of Biology, St. Louis University, St. Louis, Missouri 63103, U.S.A.
bernhap2@slu.edu

John C. MANNING
Compton Herbarium, National Botanical Institute,
P. Bag. X7, Claremont 7735, South Africa.
manning@nbict.nbi.ac.za


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ABSTRACT
Field observations, floral dissections, and pollen load analyses of insects captured on 32 species of Romulea, including all the main flower types in the genus, show that flowers of this African and Eurasian genus of c. 90 species centered in the winter-rainfall zone of southern Africa are cross pollinated by a relatively narrow range of insects. Observations indicate that there are four modes of floral presentation in the southern African members of the genus. The Romulea flava group is typically pollinated largely by female bees representing four families of native Apoidea. In contrast, the Romulea monadelpha group is pollinated exclusively by hopliine beetles (Scarabaeidae). The Romulea eximia group combines morphological and pigmentation characters found in the other two groups and is pollinated by bees or hopliine beetles alone or in combination. Species in the Romulea hantamensis group have elongated floral tubes and are pollinated by long-proboscid flies (Nemestrinidae). Pollination systems within the genus are comparatively fewer than in other irid genera of similar size (e.g., Ixia, Lapeirousia). The relatively low level of adaptive radiation in Romulea appears to be a consequence of both a conservative floral phenology and floral architecture. Outgroup comparison strongly suggests that long-tongued fly pollination and exclusive beetle pollination represent relatively recent syndromes derived from pollination primarily by bees or a more generalist condition of combined bees and hopliines.

KEY WORDS
Pollination biology, Iridaceae, Romulea, Hopliini, Apidae, Andrenidae, Halictidae, Nemestrinidae


RÉSUMÉ
Biologie florale des Romulea (Iridaceae : Crocoideae) : vers un système de pollinisation spécialisé.
Des observations de terrain, des dissections florales et des analyses des pelotes polliniques d'insectes capturés sur 32 espèces de Romulea comprenant tous les principaux types floraux du genre, montrent que les fleurs de ce genre africain et eurasien, qui renferme env. 90 espèces centrées dans la zone à pluie hivernale du sud de l'Afrique, sont à pollinisation croisée, par une gamme relativement limitée d'insectes. Ces observations indiquent qu'il existe quatre types de présentation florale parmi les membres sud-africains du genre. Le groupe de Romulea flava est essentiellement pollinisé par des abeilles femelles appartenant à quatre familles d'Apoidea indigènes. Par contre, le groupe de Romulea monadelpha est pollinisé exclusivement par des Coléoptères Hopliines (Scarabaeidae). Les espèces du groupe de Romulea eximia présentent des caractères morphologiques et de pigmentation rencontrés dans les deux autres groupes et sont pollinisées par des abeilles ou des Coléoptères Hopliines, seuls ou en association. Les représentants du groupe de Romulea hantamensis possèdent des longs tubes floraux et sont pollinisés par des mouches à longue trompe (Nemestrinidae). Les modes de pollinisation des Romulea sont, comparativement, moins abondants que chez d'autres genres d'Iridaceae de même importance (e.g. Ixia, Lapeirousia). Le niveau de radiation adaptative relativement faible chez Romulea est une conséquence de la conservation de caractères de phénologie et de l'architecture florale. Une comparaison avec des extra-groupes semble indiquer clairement que la pollinisation par les mouches à longue trompe et celle réalisée exclusivement par les Coléoptères représentent un syndrome relativement récent dérivé d'une pollinisation principalement par les abeilles ou, de manière moins spécialisée, par l'association abeilles-Hopliines.

MOTS CLÉS
Biologie pollinique, Iridaceae, Romulea, Hopliini, Apidae, Andrenidae, Halictidae, Nemestrinidae


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