Leonardoxa africana
(Leguminosae: Caesalpinioideae):
a complex of mostly allopatric subspecies


Doyle B. MCKEY
Centre d'Écologie Fonctionnelle et Évolutive (UPR CNRS 9056),
Université Montpellier II, 1919 route de Mende, 34293 Montpellier cedex 05, France.
mckey@cefe.cnrs-mop.fr



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ABSTRACT
As currently circumscribed, the genus Leonardoxa is restricted to the type species L. africana (Baill.) Aubrév., occurring in coastal forests of Lower Guinea. This work, based on field, greenhouse, and herbarium studies, demonstrates that L. africana is a complex of four closely related taxa, here treated as subspecies: L. africana subsp. africana, subsp. gracilicaulis McKey, subsp. letouzeyi McKey and subsp. rumpiensis McKey. The new taxa are described and relationships within the complex are discussed. The complex is interpreted as a ring species of mostly allopatric subspecies in which the two most extreme variants, the subspecies africana and gracilicaulis, have a narrow zone of sympatry in which they co-occur in the same communities and remain distinct. Data on ecology and natural history are presented, emphasising ant-plant interactions. Coevolutionary interactions with certain ants appear to be an important factor driving differentiation in this complex. Of the four subspecies, all but gracilicaulis are myrmecophytes, with swollen hollow stems occupied by symbiotic ants. Several traits show marked variation among different taxa of the complex. These include not only traits directly related to ant-plant interactions, but also others which are unrelated or only indirectly related to ants. Keys and range maps are presented for the four subspecies.

KEY WORDS
Leguminosae, Caesalpinioideae, Leonardoxa, Africa, polytypic species.


RÉSUMÉ
Leonardoxa africana (Leguminosae : Caesalpinioideae) : un complexe de sous-espèces en général allopatriques.
Le genre Leonardoxa est actuellement restreint à l'espèce type L. africana (Baill.) Aubrév., cantonnée dans les forêts côtières de Basse Guinée. Ce travail, basé sur l'étude des plantes sur le terrain, en culture en serre, et en herbier, montre que L. africana est un complexe de quatre taxons très voisins, traités ici comme sous-espèces : L. africana subsp. africana, subsp. gracilicaulis McKey, subsp. letouzeyi McKey et subsp. rumpiensis McKey. Les taxons nouveaux sont décrits et les relations au sein du complexe sont discutées. Le complexe est interprété comme une espèce en anneau, composée de sous-espèces allopatriques. Au sein de ce complexe, les deux variantes les plus extrêmes, L. africana subsp. africana et subsp. gracilicaulis, ont une étroite zone de sympatrie, dans laquelle elles coexistent dans les mêmes communautés écologiques et restent distinctes. Des données sur l'écologie et l'histoire naturelle des différents taxons sont présentées, en insistant en particulier sur les interactions entre ces plantes et les fourmis. Des interactions coévolutives avec certaines fourmis semblent un facteur important dans la différenciation du complexe. Des quatre sous-espèces, toutes sauf gracilicaulis sont des myrmécophytes, possédant des tiges renflées et creuses habitées par des fourmis symbiotiques. Plusieurs caractères, non seulement ceux qui concernent les interactions avec les fourmis mais aussi d'autres non (ou seulement indirectement) liés à la myrmécophilie, montrent une variation importante entre les différents membres du complexe. Des clés de détermination et des cartes de répartition géographique sont présentées pour les quatre sous-espèces.

MOTS CLÉS
Leguminosae, Caesalpinioideae, Leonardoxa, Afrique, espèce polytypique.



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