Adaptive radiation of pollination mechanisms
in Sparaxis (Iridaceae: Ixioideae)


Peter GOLDBLATT
B.A. Krukoff Curator of African Botany, Missouri Botanical Garden,
P.O. Box 299, St. Louis, Missouri 63166, U.S.A.
peter.goldblatt@mobot.org

John C. MANNING
Compton Herbarium, National Botanical Institute, P. Bag. X7, Claremont 7735, South Africa.
manning@nbict.nbi.ac.za

Peter BERNHARDT
Biology Department, St. Louis University, St. Louis, Missouri 63103, U.S.A.
bernhap2@slu.edu


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ABSTRACT
Field observations, floral dissections, and nectar analyses of flowers, and pollen load analyses of floral foragers captured on 13 of the 15 Sparaxis species indicate that pollination systems are unusually diverse for such a small genus of Iridaceae endemic to southern Africa. The pollination ecology of Sparaxis can be divided into three overlapping systems, exploiting pollen vectors from three insect orders (Coleoptera, Diptera, and Hymenoptera). Sparaxis auricu-lata, S. caryophyllacea, S. variegata and S. villosa have zygomorphic, bilabiate, "gullet" flowers with stamens held against an erect or hooded dorsal tepal and are pollinated mainly by anthophorine bees (Apidae) and nectar is the primary reward. Sparaxis metelerkampiae, which has dark purple flowers with an elongate perianth tube, belongs to a local guild of species with similarly colored flowers pollinated by the long-proboscid fly Prosoeca peringueyi (Nemestrinidae). Sparaxis parviflora, with tiny, bilabiate, scented flowers, has exposed anthers and is pollinated by native honey bees foraging for pollen and nectar. The remaining species have actinomorphic perianths and narrow floral tubes that contain trace amounts of nectar. These are generalist species and they are visited by a broader range of insects, including hopliine scarab beetles, short-proboscid tabanid flies and, in some cases (S. bulbifera and S. fragrans) pollen-collecting bees. Outgroup comparison suggests that anthophorine bee pollination with nectar as the reward is ancestral in Sparaxis. Long-proboscid fly pollination has evolved at least once in the genus and a progression to increasingly symmetrical flowers in one clade has led from a generalist system using a variety of bee species in different families, hopliine beetles, and tabanid flies to a specialized system using only tabanid flies and hopliine beetles.

KEY WORDS
Iridaceae, pollination, floral presentation, adaptive radiation.


RÉSUMÉ
Radiation adaptative des mécanismes de la pollinisation dans le genre Sparaxis (Iridaceae: Ixioideae).
Des observations de terrain, des dissections florales, des analyses du nectar, et l'examen du pollen prélevé sur des insectes visiteurs capturés dans les fleurs de 13 des 15 espèces de Sparaxis, montrent que les systèmes de pollinisation sont particulièrement diversifiés au sein de ce petit genre d'Iridaceae endémique d'Afrique australe. Trois systèmes de pollinisation, se chevauchant, impliquant des vecteurs polliniques appartenant à trois ordres d'insectes (Coléoptères, Diptères et Hyménoptères), peuvent être reconnus chez Sparaxis. Quatre espèces (S. auriculata, S. caryophyllacea, S. variegata et S. villosa possèdent des fleurs zygomorphes, bilabiées (de type " gosier ") dont les étamines sont appliquées contre un tépale dorsal érigé ou encapuchonné ; ces espèces sont pollinisées essentiellement par des abeilles (Anthophorinae : Apidae) pour lesquelles le nectar est le principal attrait. Sparaxis metelerkampiae, à fleurs pourpre-foncé à long tube périanthaire, appartient à un ensemble local d'espèces dont les membres possèdent des fleurs de couleur semblable pollinisées par une mouche à longue trompe, Prosoeca peringueyi (Nemestrinidae). Sparaxis parviflora, aux fleurs minuscules bilabiées et odorantes, à anthères apparentes, est pollinisé par des abeilles mellifères autochtones, attirées par le pollen et le nectar. Les autres espèces possèdent des fleurs à périanthe actinomorphe et à tube floral étroit qui contient des quantités infimes de nectar ; il s'agit d'espèces non spécialisées, visitées par un large éventail d'insectes dont des Scarabées (Hoppliinae), des Tabanidae à trompe courte et parfois des abeilles collectrices de pollen (chez S. bulbifera et S. fragrans). Une analyse phylogénétique suggère que la pollinisation par des Anthophorinae attirés par le nectar est le syndrome ancestral dans le genre Sparaxis. Au cours de l'évolution, il y a eu, au moins une fois, changement du système de pollinisation impliquant des mouches à longue trompe puis, dans un clade une évolution vers des fleurs de plus en plus actinomorphes, liée au développement d'un système spécialisé limité aux Tabanidae et aux Hopliinae à partir d'un système plus général impliquant des abeilles appartenant à diverses familles.

MOTS CLÉS
Iridaceae, pollinisation, présentation florale, radiation adaptative.


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