Origine, Structure et Evolution de la Biodiversité
UMR 7205 MNHN/CNRS
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Insularité et radiations
Participants : Bourgoin, Dutrillaux, Montreuil, Pasquet, Soulier, Véron (+Ouvrard, Becker, Guilbert, Labat, Haevermans)
En situation d’insularité, les processus évolutifs et les grands équilibres écologiques peuvent être altérés, jusqu’à présenter de profondes modifications par rapport aux phénomènes biologiques continentaux. Cet axe aborde l’étude de ces altérations dans un cadre spatio-temporel à la fois au niveau de l’évolution chromosomique en milieu insulaire, au niveau des organismes avec la recherche de l’impact de l’insularité sur les mécanismes de reproduction, et au niveau des grands patterns de différenciation des entomofaunes et des flores à travers l’analyse de la diversité des relations plantes-Hémiptères.
Evolution du génome en situation d’insularité
Comme l’ont montré des travaux anciens sur les Drosophilidae et d’autres plus récents sur les rongeurs (Britton-Davidian et al. 2000), l’insularité peut entraîner une forte accélération de certains mécanismes évolutifs, entraînant une dissociation de la relation génotype-phénotype. Cette dissociation peut être particulièrement marquée au niveau des caryotypes, qui peuvent montrer un polymorphisme chromosomique élevé dans une population d’apparence homogène. Il peut s’y associer un fort taux d’hétérozygotie, témoin d’un processus rapide et non encore achevé. L’évolution robertsonienne, par fusion centrique de chromosomes acrocentriques, est un processus classique chez de nombreux taxons. Elle n’intervient que peu ou pas chez les coléoptères, notre modèle d’étude, qui possèdent surtout des chromosomes métacentriques. Leur caryotype évolue donc à nombre constant, essentiellement par remaniements intrachromosomiques (inversions surtout). C’est exactement ce que nous avons observé sur le caryotype des espèces de coléoptères Dynastinae, Rutelinae et Tenebrionidae de Guadeloupe que nous avons étudiées. De telles observations soulèvent beaucoup de questions relatives à la diversification des caryotypes chez les espèces en situation d’insularité, auxquelles nous tenterons d’apporter des éléments de réponse.
Caryotype méiotique du Coléoptère Adesmia montana (Ténébrionide). La petite taille des chromosomes chez les coléoptères et la difficulté d’en obtenir facilement des mitoses a jusqu’ici limité leur étude par les techniques cytogénomiques modernes. Les méthodes développées par le groupe de B. Dutrillaux représentent un progrès considérable à cet égard, même si nous sommes encore loin des techniques sophistiquées disponibles pour les mammifères.
Projets en développement
Au plan gamétogenèse et chromosomes, nous nous attacherons à comprendre comment se déroulent les étapes de la méiose chez des espèces en évolution rapide contemporaine, porteuses de plusieurs paires chromosomiques hétérozygotes pour des remaniements de structure : appariement et recombinaison, persistance de chiasmas, ségrégation en anaphase I, rôle des structures hétérochromatiques et des modifications des chromosomes, mécanismes de compensation de dosage génique en cas de translocation gonosome-autosome.
Au plan spéciation-évolution, nous recherchons quelles informations peuvent nous fournir les données chromosomiques : spéciation sympatrique ou non, vicariance, caractères ancestraux ou dérivés, comparaisons inter-insulaires et peuplements, origine monophylétique ou non. Enfin, nous pourrons transposer les techniques mises au point chez les coléoptères à d’autres ordres d’insectes, comme les hémiptères, si cela permet de répondre à certaines questions soulevées par nos collègues.
Impact de l’insularité sur les mécanismes de reproduction : parthénogenèse et viviparité chez les Coléoptères Scarabéides
Parmi les particularités des situations d’insularité, on observe une tendance à l’évolution vers des modes de reproduction inhabituels au sein de groupes à reproduction initialement sexuée. C’est le cas de la parthénogenèse, rarement observée en milieu continental. En Guadeloupe, nous avons constaté que tous les spécimens capturés d’une espèce de Passalidae étaient de sexe femelle. Nous avons donc initié un élevage à partir de femelles immatures isolées et obtenu une F1. L’élevage se poursuit afin de confirmer en F2, en l’absence de tout mâle, le caractère parthénogénétique. La parthénogénèse étant souvent liée à des particularités caryotypiques comme la triploïdie, la tétraploïdie ou la superposition de deux génomes signant une hybridation inter-spécifique, nous travaillons à déterminer le statut de nos spécimens en élevage. Un autre mode de reproduction très rare chez les coléoptères, la viviparité, a été constaté chez un Tenebrionidae commensal du bananier. Aucun cas n’ayant été décrit chez les quelques 26.000 espèces de cette famille, nous souhaitons confirmer cette observation, par élevage et caryotype afin d’éliminer toute fausse interprétation, comme le parasitisme.
Nous proposons de transposer le travail initié en Guadeloupe, sur initiative et financement personnels, à certaines îles du Pacifique, afin de mieux nous intégrer dans les thématiques de l’unité. Ceci permettra également de savoir jusqu’à quel point nos résultats antérieurs sont généralisables.
Insularité et altérations des relations plantes - insectes - micro-organismes.
Les phytophages ont une influence prédominante sur la distribution et l’abondance des plantes dans les écosystèmes actuels et les interactions évolutives sont communément invoquées pour expliquer la radiation adaptative des plantes et des phytophages, la spécialisation des insectes phytophages [1], [2], ainsi que la variabilité morphologique et chimique observée chez les plantes [3], [4].
Au sein des écosystèmes insulaires, ces radiations complexes sont souvent exacerbées avec des modifications drastiques des interactions plantes-insectes. Par rapport aux écosystèmes continentaux, les équilibres écologiques qui s’installent, se singularisent par les acteurs qui entrent en jeu : des groupes taxonomiques entiers peuvent manquer favorisant le développement d’autres taxons et leurs radiations explosives.
La très grande majorité des insectes phytophages sont associés de manière plus ou moins stricte à une plante (monophagie) ou à un groupe de plantes apparentées (oligophagie). Cette association étroite est très généralement cruciale pour l’insecte car les plantes servent non seulement de nourriture pour les jeunes et pour les adultes (souvent vecteurs de micro-organismes), mais également de support de communications (transmission de vibrations spécifiques), de ponte et d’abri contre les prédateurs et les parasites. Cet ensemble insecte - plante(s)-hôte(s) - micro-organismes parasites/prédateurs constitue ainsi un système bien défini dans lequel les différents acteurs évoluent et interagissent en équilibre étroit.
Radiations adaptatives, endémicité et insularité
La diversification rapide d’un groupe monophylétique en liaison avec la colonisation d’habitats nouveaux ou d’habitats présentant des peuplements peu concurrentiels est l’une des caractéristiques des flores et des faunes insulaires. Elle conduit à une diversité spécifique souvent remarquable que traduit un niveau d’endémisme d’autant plus élevé que l’île est d’origine ancienne. Les îles de l’Océan Indien, dont l’âge s’échelonne entre 3M d’années et 90M d’années, constituent ainsi un terrain privilégié d’exploration et de description de la biodiversité insulaire.
La relation plante-insecte à l’épreuve de l’insularité. À l’origine des évènements de radiation, il existe un stade clé où l’espèce, sous des pressions sélectives diverses liées à la colonisation insulaire, devient capable d’élargir son spectre d’hôtes (passage à l’oligophagie ou à la polyphagie) et échappe ainsi à l’équilibre qui caractérisait son environnement originel. Le rôle potentiel de l’homme comme facteur déclenchant est indéniable pour les flores et faunes actuelles (transport dans de nouveaux habitats). L’élargissement du spectre d’hôtes d’un phytophage évoluant en milieu insulaire n’est cependant pas la règle. C’est ce que révèlent par exemple les études des colonisations des îles océaniques récentes où on peut distinguer deux grands groupes de couples plantes-insectes : des insectes endémiques associés à des plantes endémiques et des insectes exotiques invasifs associés à des plantes cultivées (Attié et al., in press). Il n’y a donc pas eu dans ce cas de changement dans le spectre d’hôtes, le facteur temps étant sans doute à prendre en compte ici.
Les insectes vecteurs de micro-organismes des plantes. Parmi les insectes phytophages, les Hémiptères forment un groupe clé dans la transmission transversale de micro-organismes. En effet, de nombreux Hémiptères s’avèrent phorétiques à leur insu en assurant le développement dans leurs glandes salivaires et/ou le transport de microorganismes tels qu’endosymbiontes divers, virus, bactéries et phytoplasmes qu’ils transmettent à leurs différentes plantes-hôtes lors de la prise de nourriture ou de la ponte endophyte. L’étude des micro-organismes en milieu insulaire doit ainsi prendre en compte non seulement leurs contraintes d’adaptation propres mais également celles de leurs vecteurs et de leurs hôtes.
Plantes-insectes-microorganismes
Les explosions de populations observées lors de l’introduction des espèces invasives hors de leurs aires d’origine sont souvent la conséquence d’une modification des pressions de compétition et de prédation, mais découlent aussi de l’histoire évolutive des complexes insecte vecteur/micro-organisme pathogène/plante-hôte. C’est la mise en place et l’évolution de ces complexes que nous proposons d’étudier dans les milieux insulaires de l’Océan Indien, avec quatre objectifs :
1. Explorer, décrire et caractériser la diversité biologique des îles par des inventaires et études taxonomiques d’Insectes Hemiptères (Incluant des analyses ’barcodes’), de leurs plantes-hôtes et des taxons microbiens associés.
2. Evaluer le lien entre radiation des hémiptères et diversification de leurs plantes-hôtes, à l’échelle spatiale (étude des patterns de répartition et de l’endémicité) et temporelle (analyse phylogénétique) pour quelques groupes très diversifiés.
3. Analyser l’impact des radiations mises en évidence sur la diversité des relations plantes-insectes, et sur celle des organismes microbiens associés (études comparatives des spectres d’hôtes, analyses de co-phylogénies avec certains taxons de plantes privilégiés et/ou micro-organismes). L’origine évolutive de la virulence sera analysée dans ce contexte.
4. Réaliser une analyse comparative du succès invasif d’une espèce introduite et du succès évolutif d’un taxon lors d’une radiation adaptative.
A gauche : Phylogénie des Lophopidae (Soulier-Perkins, 2001) confrontée à celle des angiospermes (AGPII, 2003) et liens entre les insectes et leurs plantes hôtes. A droite, larve de Lophopidae
Insularité-Radiations
Radiations et insularité sont très souvent liées. Nous développerons fortement cet axe dès 2008, d’une part en lien avec les recherches en cours et projetées sur les îles de l’océan indien comme exposé plus haut, d’autre part à travers l’ANR Nouvelle-Calédonie obtenue cette année et dirigée par Philippe Grandcolas. C’est en fait un grand projet d’étude des radiations évolutives insulaires que nous lançons sur ces deux hot-spots qui comptent parmi les plus remarquables de la planète. Plusieurs modèles arthropodes, à traits de vie et capacités de dispersion contrastés, seront étudiés conjointement dans ce cadre : pseudoscorpions, collemboles, coléoptères Scarabéides, diptères Empidiides, hémiptères de plusieurs familles. Les approches morphologiques et moléculaires (barcode étendu), associées aux approches cytogénétiques pour certains taxons, seront utilisées sur des taxons ayant subi une radiation évolutive significative. Deux objectifs : reconstituer et confronter dans un cadre spatio-temporel les grands patrons de diversification des lignées cibles en complément de ceux déjà connus dans la littérature ; mettre en évidence les phénomènes biologiques liés à l’insularité et évaluer leur impact éventuel sur le déclenchement, le déroulement et le déclin des radiations évolutives.
[1] Farrell BD & Mitter C. 1994. Adaptive radiation in insects and plants : time and opportunity. American Zoologist, 34(1):57-69.
[2] Thompson J.N. (1994) The Coevolutionary Process. University of Chicago Press, Chicago.
[3] McEvoy PB. 2002. Insect-plant interactions on a planet of weeds. Entomologia experimentalis et applicata, 104 (1):165-179.
[4] Scriber J.M. (2002) Evolution of insect-plant relationship : chemical constraints, coadaptation, and concordance of insect/plant traits. Entomologia experimentalis et applicata, 104 (1) : 217-235.
