Origine, Structure et Evolution de la Biodiversité
UMR 7205 MNHN/CNRS
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Impact des évènements biogéographiques sur la biodiversité des faunes terrestres
Participants : Daugeron, Deharveng, Denys, Hassanin, Judson, Montreuil, Nicolas, Pasquet, Richard, Véron
La dimension biogéographique des analyses phylogénétique peut seule fournir des hypothèses explicatives sur l’age et les déterminismes des évènements de cladogenèse. Elle est donc essentielle à la compréhension de l’origine et de la composition des biodiversités régionales ou locales. Avec la création d’une équipe « radiations », l’étude de l’histoire évolutive et biogéographique des taxons n’est plus envisagée seulement comme un objectif en soi, mais aussi comme une contribution à un travail de biologie comparative susceptible de répondre à de grandes questions évolutives. Notre objectif est donc de réorganiser progressivement autour de questions et de projets communs des recherches menées jusqu’ici individuellement et en parallèle.
Cadre scientifique
L’alternance entre épisodes de vicariance et de dispersion est au coeur de l’analyse biogéographique. L’émergence de barrières géographiques, écologiques, ou climatiques peut séparer deux sous-populations d’une même population initiale, et générer de la spéciation par vicariance en empêchant la dispersion, donc le flux génique entre elles. La dispersion de propagules là où le maintien d’un flux génique avec la population d’origine est impossible va aussi entraîner de la spéciation. L’efficacité d’une barrière comme filtre à la dispersion dépend de la capacité des espèces à se mouvoir, à s’écarter de leur niche habituelle, à coloniser. Certaines, qualifiée de généralistes ou d’ubiquistes, seront capables de franchir ces barrières allègrement, alors que d’autres seront bloquées en raison d’une étroite dépendance à un habitat particulier ou de capacités de colonisation limitées par leur comportement, leur taille, leur physiologie. Ce sont ces différences dans les capacités de dispersion et de colonisation des taxons qui nous intéressent dans la diversité des modèles que nous utiliserons.
Dans ce cadre, l’identification des évènements biogéographiques passés et la mise en évidence de leurs conséquences évolutives sont indispensables pour comprendre l’origine et la structure de la biodiversité actuelle. Une telle approche repose sur une connaissance approfondie des taxons actuels, et nous avons cette compétence. L’intégration de taxons fossiles dans les analyses, lorsqu’elle est possible, permet de donner une dimension chronologique plus robuste aux résultats phylogénétiques. Ainsi, il devient possible de faire des rapprochements entre évènements géologiques/écologiques/climatiques et périodes de spéciation.
Taxons et régions étudiés
Les vertébrés et les arthropodes sont des taxons privilégiés pour mener des études biogéographiques : d’une part, ils présentent une importante diversité taxonomique et ont colonisé la quasi-totalité du globe terrestre, d’autre part, ils sont largement représentés dans le registre fossile grâce à leur squelette interne (vertébrés) ou externe (arthropodes) qui favorise leur fossilisation. Ainsi, notre équipe s’intéresse à l’évolution de plusieurs groupes de vertébrés (mammifères et oiseaux) et d’arthropodes (collemboles, insectes et arachnides).
Nous avons travaillé essentiellement sur les évènements biogéographiques et la diversification des faunes à différentes échelles spatio-temporelles :
- (1) à petite échelle, échanges de faunes entre les continents africain, européen et asiatique, ainsi qu’avec les terres australes
- (2) diversification intra-continentale et insulaire, essentiellement de la fin du Mésozoique (Crétacé) à la fin du Cénozoique (Miocène), sur quelques hot-spots bien délimités
- (3) phases récentes de diversification liées à aux instabilités climatiques du Pliocène à l’Holocène dans les mêmes zones que (2).
Questions abordées
Notre équipe a travaillé et travaille sur plusieurs groupes dont la diversité actuelle est potentiellement le résultat d’une ou de plusieurs radiations évolutives anciennes à l’échelle géologique : les Chélicérates, les Passeriformes, les Ruminants, les Carnivores, les diptères Empidinae.
1. Echanges faunistiques intercontinentaux
Tracés gondwaniens
Dans le cadre du projet « Tracés gondwaniens des faunes et des flores » (PPF ‘Etat et Structure de la Biodiversité Actuelle et Fossile’), Ch. Daugeron travaille sur la diversification du groupe Empis macrorrhyncha (diptères Empidinae), dont les représentants sont trouvés dans les zones tempérées d’Amérique du sud (Patagonie) et d’Australie. Les premières analyses phylogénétiques montrent l’existence de trois évènements majeurs de diversification :
(1) le groupe apparaît au Crétacé supérieur (85 Ma) dans une aire géographique tempérée regroupant l’Amérique du sud, l’Antarctique et l’Australie ;
(2) les lignées actuelles se différencient entre le Paléocène et l’Eocène (65-35 Ma) lors de la séparation entre l’Australie et l’Antarctique ;
(3) entre ces deux évènements majeurs, le groupe a été divisé en trois clades principaux à la suite de l’émergence de barrières antarctiques successives (85-35 Ma), et donc indépendamment des fragmentations continentales (Daugeron, D’haese & Plant, soumis).
La radiation des caprinés
Sur ce sujet, l’étude la plus aboutie réalisée à l’OSEB concerne les Mammifères Caprinés (Ropiquet & Hassanin, 2005a ; Ropiquet & Hassanin, 2006). Les analyses biogéographiques ont révélé une origine africaine de leur ancêtre commun, suivie au Miocène moyen d’une dispersion vers l’Eurasie. C’est probablement sur les îles du Mega-archipel méditerranéen que l’ancêtre des lignées actuelles aurait acquis les adaptations morphologiques et physiologiques nécessaires à l’escalade. C’est ensuite la colonisation des montagnes de l’Eurasie qui a engendré la radiation adaptative des caprinés aux alentours de 10-8 millions d’années. Les analyses comparatives menées sur toute une série de marqueurs moléculaires indépendants ont par ailleurs révélé que la spéciation par hybridation interspécifique pourrait être le principal mécanisme responsable du transfert rapide des adaptations chez les caprinés, et plus généralement chez les ruminants (Ropiquet & Hassanin, 2006 ; Hassanin & Ropiquet, soumis).
Echanges de faunes entre l’Afrique, l’Europe et l’Asie
Le début du Néogène est marqué par le poinçonnement de l’Eurasie par la plaque arabique qui s’écarte de l’Afrique le long du fossé océanique de la mer Rouge. La fermeture des communications entre la Mer Méditerranée et l’Océan Indien est un événement géologique clé qui va permettre un passage entre l’Afrique et l’Asie pour de nombreuses lignées d’animaux terrestres. Les données fossiles disponibles suggèrent des patrons complexes de migration entre l’Afrique et l’Asie, impliquant différents sens de dispersion et des rétromigrations vers le continent d’origine. Ces évènements biogéographiques ont pu être étudiés et datés sur plusieurs groupes de Vertébrés dont la distribution géographique actuelle s’étend sur les deux continents, notamment au sein de plusieurs familles de Mammifères (Bovidae, Herpestidae, Manidae, Mustelidae, Pteropodidae, et Viverridae), d’Oiseaux forestiers (Alcedinidae, Campephagidae, Capitonidae, Dicruridae, Malaconotidae, Picidae, Pycnonotidae, Stenostiridae, Timaliidae), mais aussi chez les Hémiptères Lophopidae (Fuchs, et al. 2006a,b ; Fuchs et al., 2007 ; Hassanin & Ropiquet, 2004 ; Pasquet et al., 2007 ; Perez et al., 2006 ; Ropiquet & Hassanin, 2005a,b ; 2006 ; Soulier-Perkins et al., 2007 ; Veron et al., 2004a. ; Gaubert et al., 2004 ; 2005 ; 2006 ; Zuccon et al., 2006). Elles ont révélé l’existence de plusieurs vagues de dispersion qui ont abouti à un renouvellement considérable des faunes en Afrique et en Asie au cours du Miocène.
Deux phases apparaissent cruciales pour la grande majorité des groupes taxonomiques : le Miocène inférieur, et la transition entre Miocène moyen et Miocène supérieur. La première phase est marquée par un rapprochement des plaques eurasiatique et arabique qui rend possible les échanges faunistiques entre l’Asie et l’Afrique. La deuxième phase correspond à une brusque augmentation de l’aridité et de la saisonnalité dans différentes régions du monde. Bien que les causes de ce bouleversement climatique restent mal comprises, un lien a été proposé avec la surrection du plateau tibétain et de l’Himalaya (e.g., An et al., 2001).
L’étude des relations Afrique-Asie et la datation des événements d’échanges font l’objet d’une collaboration au sein de l’équipe dans le cadre du PPF ‘Etat et Structure de la Biodiversité Actuelle et Fossile’ (missions de terrain, recherche de marqueurs moléculaires communs et projets de séquençage).
2. Barrières et diversification des faunes en Afrique
Le rôle des fleuves dans la diversification des faunes d’Afrique occidentale (Nicolas)
Chez les rongeurs Muridés des forêts d’Afrique de l’Ouest, les fleuves sont souvent des obstacles infranchissables. Par exemple, le fleuve Congo limite les aires de distribution de plusieurs espèces. Ainsi, Praomys misonnei n’est connue que de la rive droite du fleuve (Nicolas et al., 2005) alors que d’autres espèces sont présentes sur les deux rives, avec dans ce cas présence (Praomys jacksoni, Nicolas et al., 2005) ou absence (Praomys mutoni, Nicolas et al., non publié) de différence génétique notables de part et d’autre du fleuve. De la même manière, l’oubangui-Congo limite à l’est les aires de répartition de nombreuses espèces (ex Hylomyscus alleni et Hylomyscus walterverheyeni ; Nicolas et al., 2006), la Volta limite les aires de distribution d’espèces jumelles allopatriques (ex Praomys tullbergi et Praomys misonnei ; Nicolas et al. en préparation). Les raisons de ces différences peuvent tenir à l’histoire évolutive ou aux capacités de dispersion et de colonisation des taxons, mais aussi à des différences environnementales de part et d’autre des barrières, ce que nous nous attacherons à déceler dans nos recherches futures. Des modèles arthropodes seront également travaillés et contribueront à mieux évaluer l’importance de ces barrières dans les diversifications récentes des faunes.
Barrières écologiques majeures impliquées dans la diversification des faunes de l’ouest Africain
Le gap de Dahomey est supposé avoir joué un rôle important de barrière biogéographique pour les taxons forestiers, mais toute la question est de savoir quel a été réellement ce rôle par rapport à celui des rivières qui l’entourent (Cross, Volta, cf § précédent).
Un large corridor de forêts sèches et de savane, le « Dahomey gap », sépare les forêts guinéenne et congolaise
Chez les girafes (Giraffa camelopardalis), les résultats obtenus par Hassanin et al. (2007) suggèrent une dispersion de l’ancêtre des girafes de la sous-espèce peralta à partir de l’Afrique de l’Est vers l’Afrique du Nord au cours de l’ère Quaternaire, suivie d’une migration vers le sud, pour finalement occuper sa distribution actuelle en Afrique de l’Ouest, et cela en réponse à l’extension du désert du Sahara. Cette hypothèse implique que le lac Méga-Tchad fut une importante barrière biogéographique durant l’Holocène, empêchant tout contact entre les sous-espèces peralta et antiquorum, respectivement à l’ouest et à l’est de l’actuel lac Tchad.
3. Diversification des faunes et endémicité en Asie du Sud-Est - Fluctuations climatiques quaternaires Diversification des Empis (Diptères) en Asie du Sud-Est Le groupe d’Empis hyalea (Diptères) est considérablement diversifié en Asie du Sud-Est où une centaine d’espèces sont connues, souvent endémiques d’aires géographiques restreintes (massifs montagneux, mangroves) (Daugeron & Grootaert, 2003, 2005 ; Daugeron, Grootaert & Yang, 2003). Les premières analyses phylogénétiques du groupe, couplées à la répartition des espèces et à l’histoire géologique de la région, montrent une diversification probable à partir de la fin du Miocène. Durant la période suivante, le Plio-Pléistocène, l’alternance entre périodes glaciaires et interglaciaires a entrainé une alternace de fragmentation et de connection des habitats forestiers. Le groupe Empis Hyalea est utilisé comme modèle pour tester l’hypothèse selon laquelle ces évènements de fragmentation sont l’une des causes principales de la diversification des taxons en Asie du Sud.
Barrières géographiques et diversification des faunes en Asie du Sud-Est
Une étude des petites mangoustes asiatiques du genre Herpestes montre que la coupure biogéographique marquée par le fleuve Salouen du Myanmar est responsable de la divergence de deux ensembles taxinomiques : l’un regroupe deux espèces vivant en sympatrie dans la région indienne, H. edwardsii et H. auropunctatus, et l’autre se compose d’une seule espèce d’Asie du Sud-Est, H. javanicus (Veron et al, 2007). Chez les binturongs d’Asie du Sud-Est (Viverridae, Arctictis), l’isthme de Kra sépare clairement les populations indochinoises de celles de la sonde (Cosson et al., 2007).
Marie-Lilith Patou, encadrée par Géraldine Véron, travaille actuellement sur la phylogéographie comparée de trois espèces de civettes : Paguma larvata, Paradoxurus hermaphroditus et Viverra tangalunga, ce qui apportera des éléments importants pour la compréhension des barrières biogéographiques effectives.
Structure et origine de l’endémisme dans la cordillère annamitique
Trung Thanh Nguyen, étudiant vietnamien encadré par Alexandre Hassanin et Vitaly Volobouev, étudie plusieurs espèces de ruminants, de chauves-souris et de rongeurs afin d’évaluer les niveaux d’endémicité de la faune mammalienne de la Cordillère Annamitique. La même approche est développée pour différents groupes d’arthropodes dans la même région (Pseudoscorpions, Uropyges, Diplopodes, Collemboles). Les objectifs communs sont (i) d’identifier les vagues de diversifications qui ont fait de cette région un hot-spot de biodiversité tout à fait extraordinaire (famille endémique de rongeur coté laotion, saola etc), et (ii) d’évaluer dans une perspective historique l’impact de la configuration géographique de la chaine et de sa fragmenration sur le maintien des nombreuses lignées dites relictuelles qui y existent, et la diversification récente de son peuplement.
Projet à venir
Nous nous fixons comme premier objectif de mieux cibler les questions à l’étude, à partir des très nombreux résultats obtenus localement par les chercheurs participants. Nous avons pu dégager quelques hypothèses de travail intéressantes, voire inattendues, qui demandent à être testées sur la base de phylogénies robustes sur des groupes vivants différents de ceux à partir desquels elles ont été proposées : identification de barrières biogéographiques majeures en Afrique de l’Ouest et en Asie du Sud-Est (quelle est leur importance respective ? qu’en est-il des « barrières » classiques documentées dans la littérature ?), impact présumé considérable des fluctuations plio-pleistocènes sur la biodiversité (est-ce vérifié de façon générale ? quelle est la nature de cet impact en terme de niveaux de diversification ?), existence de deux phases cruciales pour la diversification et les échanges de faune (miocène inférieur, et transition entre Miocène moyen et supérieur : est-ce la même chose pour les insectes ?). Sous un autre angle, à partir d’un jeu de données aussi considérable et moyennant quelques investigations complémentaires, il devient envisageable de faire émerger des généralités intéressantes quant aux modes de diversification et de radiation de lignées à caractéristiques biologiques contrastées.
Dans ce cadre général de mutualisation des résultats et des savoirs que nous souhaitons promouvoir, nous concentrerons progressivement les projets de recherche sur des groupes ayant subi des radiations évolutives significatives ; et sur des sites qui, de par leur position biogéographique, apparaissent essentiel pour comprendre la mise en place des faunes régionales (l’ensemble des deux blocs forestiers ouest-Africains, la Cordillère annamitique, et la Wallacea).
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Régions d’étude portées sur la carte des hot-spots de biodiversité 1 Afrique de l’ouest ; 2 Madagascar ; 3 Asie du Sud-Est ; 4 Wallacea ; 5 Nouvelle Calédonie.
