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LES RADIOLAIRES
 
 

Taphonomie des Radiolaires

La taphonomie traite de toutes les transformations, depuis la mort de l'organisme jusqu'à la récolte du fossile (BABIN, 1991).
 

On admet généralement que les sédiments sélectionnent (en conservant) les espèces à  potentiel de préservation positif " (selon l'expression de PETRUSHEVSKAYA, 1971a): ils moyennent les variations du bruit de fond. Les variations saisonnières sur une année sont ainsi intégrées et de ce fait les formes robustes et celles de  "blooms" sont sur-représentées dans le sédiment par rapport au plancton (SWANBERG & BJ0RKLUND, 1992).
Les assemblages fossiles ne résultent pas seulement de l'accumulation en un point de faunes variant verticalement et horizontalement mais aussi de mélanges dus aux courants, de la dissolution sélective dans la colonne d'eau, de la dissolution à la surface et au sein des sédiments et de la diagenèse. Ainsi les associations de Radiolaires enfouis (= taphocénoses) étudiées par le paléontologiste sont des symmigies et non des thanatocénoses, encore moins, il va sans dire, des paléobiocénoses et la taphonomie nous enseigne que le nombre d'individus et le nombre d'espèces sont beaucoup moins importants dans le sédiment (et a fortiori la roche) que dans le plancton.
 

On appelle symmigies les taphocénoses dont on suspecte qu'elles sont hétérogènes et représentent des mélanges d'organismes de diverses communautés (BABIN, 1991). 
Le terme thanatocénose est ambigu car étymologiquement il signifie "communauté morte". Communauté dont les organismes morts sont rassemblés ou organismes ayant vécu là où ils reposent après leur mort ? Il est de ce fait préférable d'en restreindre l'acception à la désignation d'assemblages dont on pense qu'ils sont probablement constitués d'organismes ayant vécu ensemble in situ. 
La biocénose correspond à l'ensemble des individus d'une communauté (paléocommunauté) en équilibre (BABIN, 1991)

Ceci est aussi vrai pour les formes déposées à la surface des fonds océaniques (= symmigies actuelles) et est d'autant plus marqué que les individus des biocénoses sont moins nombreux.
 
 


Distribution des Radiolaires du Pacifique équatorial (d'après Renz, 1976).
En haut, dans le plancton, entre 0 et 200 m. L'échelle du haut indique les latitudes des sites étudiés. Ces mêmes sites sont localisés en bas de la figure avec le nombre d'espèces trouvées à chaque site. 
En bas, dans les sédiments de surface dans les mêmes sites. Le nombre d'espèces rencontrées à chaque site est mentionné en bas de la figure.
Même s'il n'y a pas de comparaison directe possible entre les nombres (les uns par m3 d'eau, les autres par gramme de sédiment sec), la courbe générale et son maximum peuvent être utilisés. On remarque que les graphiques d'abondance/latitudes sont une courbe similaire mais avec un maximum déplacé de 5°. Le déplacement pourrait être dû à la turbulence des courants qui existent vers 5°N et qui transportent les Radiolaires. Les deux courbes d'abondance présentent une diminution du nombre d'individus de part et d'autre de l'équateur. Cette chute est beaucoup plus brutale dans le sédiment que dans le plancton. le signal planctonique se retrouve dans le sédiment, mais les variations sont amplifiées.

 

De part et d'autre de l'équateur, en effet, le rapport du nombre d'individus dans le plancton au nombre d'individus des symmigies actuelles diminue très vite. Dans le Pacifique central, entre 0 et 25° de latitude nord par exemple la perte passe de 25 % à 98 % (RENZ, 1976). Cette diminution drastique du nombre de tests est due à leur dissolution lors de leur chute dans la colonne d'eau. Des expériences de laboratoire (JOHNSON, 1974) ont montré un degré de dissolution important en quelques heures ou quelques jours.
La précipitation annuelle de silice par les organismes marins est de 2 à 350 fois plus importante que les apports des rivières et des événements sous-marins (4 à 75 contre 0,2 milliards de tonnes de silicium. Cependant, moins de 0,4 milliard de tonnes d'opale se sédimentent (REYNOLDS, 1986), et 45% (en poids) des débris siliceux sont dissous entre 0 et l 000 m (WOLLAST, 1974). Plusieurs auteurs ont signalé que l'accumulation de la silice biogène dépend au moins de deux facteurs initiaux: la production et la préservation (BAUMGARTNER et al., l980; Qiu et al., 1993).
 
 


Bilan de la silice : modèle simplifié du cycle océanique de la silice.
Deux flux principaux sont équilibrés :
- apports de silice dans l'ensemble du système océanique (apports des rivières et hydrothermaux) et perte par la sédimentation d'opale, notamment sous forme de tests siliceux.
- apports de silice en surface de l'océan (apports des rivières + upwellings) équilibrent la soustraction vers l'océan profond sous forme de sédimentation de squelettes siliceux et de downwelling. Les nombres indiquent le flux de silice en t/a (d'après Broecker, 1971 ; Broecker et Peng, 1982 ; Lizitzin, 1985).

Les Radiolaires sont abondants dans les symmigies actuelles des fonds océaniques équatoriaux où, en surface, la productivité planctonique est élevée. Cependant la productivité des autres organismes y est également importante si bien que les Radiolaires sont souvent masqués par de grandes quantités de Foraminifères et de nannoplancton pour l'essentiel. Une exception concerne les fonds situés sous le niveau de compensation des carbonates (CCD). Là se déposent des boues siliceuses, en général dominées par la présence de Radiolaires dans le Pacifique équatorial et par des Diatomées ailleurs.
 
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Production annuelle de silice biogénique par le plancton

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Silice amorphe des sédiments de surface

Les Radiolaires sont aussi relativement abondants dans les ceintures de grande productivité des hautes latitudes, particulièrement autour de l'Antarctique et dans le Pacifique Nord où les tests calcaires sont généralement peu abondants. Dans ces régions de hautes latitudes les Diatomées sont plus abondantes encore que les Radiolaires. Dans les parties centrales et les plus profondes des bassins océaniques, la productivité biologique et le taux de sédimentation terrigène sont faibles, les fonds étant généralement situés sous le niveau de compensation des carbonates. Ainsi la faible dilution pourrait laisser apparaître une sédimentation siliceuse biogène, mais la durée de l'exposition des tests à l'interface eau-sédiment provoque une dissolution presque complète. Dans ces régions s'accumulent des  "boues rouges"  azoïques.

Distribution globale des principaux types de sédiments pélagiques sur les fonds océaniques (d'après Davies et Gorsline, 1976)




Dans les sédiments des marges continentales, les Radiolaires sont généralement rares ou absents: ils sont dilués par d'importants apports de matériel terrigène qui peuvent, en outre, jouer le rôle de pompe pour la silice, c'est-à-dire fixer la silice dissoute dans le réseau cristallin des minéraux argileux ou s'associer à du Fe3+, etc. comme c est le cas dans les bassins (FROHLICH, 1979; HOFFERT, 1980). Sur la plate-forme continentale, au large des Etats-Unis par exemple (KLING, 1978), des Radiolaires existent dans les sédiments de surface mais disparaissent en profondeur. A l'inverse, ces organismes peuvent être abondants dans des bassins relativement peu profonds et peu éloignés de la côte, où règnent des conditions chimiques favorables à leur conservation et où l'apport détritique est faible. C'est le cas par exemple du bassin de Santa Barbara au large de la Californie où des sédiments à laminations anaérobies riches en Radiolaires (et en autres microfossiles) se déposent à une profondeur de 500 m (KLING, 1979). D'autres exemples sont connus dans les fjords de Norvège (SWANBERG & BJ0RKLUND, 1992).
La nature de la circulation affectant un bassin est d'importance. En effet, s'il existe des apports d'eau profonde et des sorties d'eau superficielle (circulation estuarienne), I'eau profonde est riche en éléments nutritifs qui, en remontant, favorisent une productivité abondante et par conséquent une sédimentation importante de tests (Golfe de Basse - Californie). Au contraire, s'il y a apport d'eau superficielle, les eaux seront pauvres en vie (bassin de salinité relativement élevée et à faible productivité planctonique, par exemple la Mer Méditerranée) et les sédiments pauvres en tests. Les Radiolaires et Foraminifères abondent fréquemment dans les eaux de mêmes secteurs géographiques mais dans les sédiments, au contraire, quand les uns sont conservés il est fréquent que les autres ne le soient pas. Une telle antinomie est à l'origine de la très grande différence qui existe entre les thanatocénoses de Radiolaires de sédiments récents de l'océan Atlantique d'une part, des océans Indien et Pacifique d'autre part (cf. cartes ci-dessus). Dans ces derniers, ils sont fréquents dans les sédiments. Les eaux de fond y sont relativement riches en silice et pauvres en carbonates, ce qui favorise la conservation des tests siliceux (type estuarien). En Atlantique, en revanche ils abondent dans le plancton mais sont relativement rares dans les sédiments récents car les eaux de fond, très déficitaires en silice, sont très agressives envers les tests siliceux alors que les conditions chimiques favorisent la conservation des carbonates (type lagunaire ou antiestuarien des auteurs).

Durant leur chute les tests sont déplacés latéralement par des courants. A partir de calculs, il a été proposé que ce déplacement de tests isolés pouvait atteindre 2500 km dans l'ouest du Pacifique (POPOVA, 1986); mais les observations contredisent le calcul, la plupart des Radiolaires se sédimentant dans des pelotes fécales (une autre conséquence pour la dissolution). De ce fait le déplacement horizontal est restreint, d'autant plus qu'il convient de considérer les divers courants à diverses profondeurs qui ont des directions différentes. Le déplacement horizontal est alors presque négligeable.

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