Rares sont les Radiolaires actuels dépourvus de squelette; encore est-il possible que ces formes soient des stades juvéniles. La coque est incluse dans le cytoplasme, les parties les plus internes pouvant être dans l'endoplasme ou même dans le noyau (HOLLANDE & ENJUMET, 1960). En général cependant, le test est inclus dans la couche ectoplasmique. Les épines elles-mêmes sont enrobées par des pseudopodes, auxquels elles servent d'axe; ainsi les parties siliceuses ne sont pas au contact direct de l'eau de mer, et le squelette des organismes n'est pas sujet à la dissolution du vivant de la cellule.
 
 

Colonie de Radiolaires (Sphaerozoum punctatum) On distingue les capsules centrales et leur noyau interne entre lesquels sont dispersées des algues symbiotiques : les zooxanthelles (en vert-jaune) et des squelettes siliceux - partie droite de la photo, spicules tétraédriques -. Diamètre des capsules centrales : 20 µm environ.Cliché Swanberg

Le squelette des Radiolaires est construit selon un plan géométrique bien défini, propre à chaque espèce. Il est donc important de connaître sa formation et son origine.
Le test des Radiolaires est relativement complexe. Les études ayant abordé sa formation ont été conduites à partir de divers points de vue: soit essentiellement physique (morphologie mathématique), soit biologique. Les apports sont alors radicalement différents.

Approche physique

Selon THOMPSON (1942) la géométrie du squelette répond aux mêmes lois de physique fondamentale que celles qui régissent les interfaces entre fluides. Cet auteur a comparé la géométrie du squelette des Radiolaires à différents modèles physiques applicables aux traits microstructuraux et macrostructuraux. Il attira l'attention sur la similitude existant entre le modèle hexagonal de base de la coque treillissée de certains Radiolaires et le réseau hexagonal visible sur certains tissus artificiels produits par adsorption différentielle (Fig. a et b). Il montre aussi que le tétraèdre curviligne, obtenu par interaction de différentes bulles de savon dans un espace confiné est comparable à la forme de base de quelques squelettes de Nassellaires (Fig. c à e).
 
 
 

Modèles physiques de la structure squeletique des Radiolaires (d'après Thompson, 1942). a. Structure d'un réticulum plasmatique résultat de tensions superficielles. b Structure d'un squelette de Radiolaire (Auloniahexagona).

c et d : modèles tétraédriques obtenus par immersion d'un cadre tétraédrique dans une solution savonneuse. e :  architecture de Calimitra agnese. Comparer d et e.

THOMPSON (1942) imagine que la pellicule cytoplasmique présente des vésicules juxtaposées d'une façon donnée. Celles-ci, par suite de tensions superficielles, deviennent prismatiques et en leur point de jonction la silice se déposerait selon certaines arêtes communes des prismes pour donner un réseau à mailles hexagonales. Si l'on a, à la place d'alvéoles polyédriques, un réseau de canalicules anastomosées, on verra se constituer un réseau spongieux. Reprenant l'idée de THOMPSON (op. cit.), SCHAAF (1981) a montré, à l'aide de modèles mathématiques, qu'au cours du Cénozoïque, I'évolution de la morphologie des Radiolaires tend vers une diminution des besoins en silice pour créer le test (régularisation de la forme, disposition des pores). Cette idée d'économie en silice avait été proposée par MOORE (1969) pour les Radiolaires de l'Eocène au Quaternaire, les plus récents étant quatre fois plus légers, en moyenne, que les plus anciens. Selon HARPER & KNOLL (1975) la diminution pondérale du squelette des Radiolaires, observée au cours du Cénozoïque, résulte d'une pression sélective exercée par l'entrée des Diatomées dans le cycle de la silice depuis la fin du Mésozoïque, le budget en silice dans l'eau étant supposé stable, voire diminuant dans l'océan. On notera encore que l'observation de certaines molécules de fullerènes - qui ne doivent rien à un quelconque cytoplasme - évoquent largement des Radiolaires, de même que certaines fractales. Il y a donc clairement une influence de contraintes externes physiques sur la forme des Radiolaires. Le squelette résulte donc de phénomènes purement physiques. Si ceux-ci sont les seules contraintes, il n'y a aucune raison pour que les différences morphologiques correspondent à des différenciations spécifiques et puissent induire des évolutions phylétiques. Les formes ne seraient que des produits du hasard.

Approche biologique

ANDERSON (1986) insiste sur le fait que la morphologie parfois très complexe de certains squelettes peut difficilement être décrite et expliquée par de simples réactions d'interfaces. ENRIQUES (1931) avait supposé que le dépôt de silice était dépendant d'un moule organique. On sait aujourd'hui qu'il existe une matrice granuleuse organique précédant la silicification (ANDERSON, 1986).
 

Reconstruction d'une épine cassée de Radiolaire (Octodendron). Un manchon granuleux se forme et précède une épine en silice reconstruite en une heure. Les traits irisés correspondent à des axopodes  (caractéristiques des Radiolaires). Cliché Swanberg.

La distribution et la densité des granules à l'intérieur du squelette influencent d'ailleurs sa porosité, sa résistance à la dissolution et donc ensuite ses transformations diagénétiques, c'est-à-dire sa conservation ou non dans les sédiments (ANDERSON & SWANBERG, 1981). Le squelette est induit par une organisation du moule organique spécifique à l'espèce, il résulte d'une nécessité. Le test est donc susceptible d'évoluer avec l'espèce vivante et possède ainsi une valeur phylétique. La trame ontogénique est alors du second type, et la croissance interne du premier type (= hasard et nécessité), ce qui explique qu'après certaines remises à zéro des compteurs (grandes crises du monde vivant) on retrouve des convergences de formes. Ce sont des réponses voisines liées aux contraintes externes, contraintes toujours les mêmes et aux possibilités internes limitées.

Croissance
Une connaissance exacte de la croissance du squelette présente un grand intérêt pour le taxonomiste, mais les données restent fragmentaires en raison des difficultés d'élevage des Radiolaires. Ainsi l'identification des formes juvéniles et l'analyse de leur transformation vers les stades adultes font-elles toujours partie du domaine des recherches à entreprendre. L'observation de formes voisines suggère la présence chez quelques espèces d'individus juvéniles, intermédiaires et adultes. Le faible nombre de formes juvéniles rencontrées est dû, en partie, au fait que les filets de collecte, ou les tamis, ont habituellement une maille de 63 µm à travers laquelle les individus jeunes peuvent passer.
 
 
 
 

Croissance de Rhizosphaera haeckeli (d'après Hollande et Enjumet, 1960) Seul le squelette siliceux et la capsule centrale sont représentés. a- Forme jeune : le squelette n'est pas encore complètement formé, la capsule centrale est de relativement petite taille. b- Forme adulte : le squelette est terminé, le réseau de la coque s'épaissit et, corrélativement, la taille des pores diminue. La capsule centrale a augmenté de taille

Les coques ne se forment qu'à un moment bien précis de la croissance de l'organisme. Le dépôt de silice est un phénomène rapide; il n'a en effet jamais été observé un stade pelliculaire ou partiellement silicifié.
Deux processus de morphogenèse sont connus: croissance par ponts et développement par dépôt de bordure (DE WEVER, 1981a ; ANDERSON, 1986). Les coques s'individualisent à partir d'épines. A l'origine, les éléments du squelette sont grêles, leur épaississement est dû à un dépôt additionnel de silice. Chez un même individu, une coque épaisse à pores circulaires, par exemple, succède à une coque grêle à mailles hexagonales et une épine tricarénée massive n'est tout d'abord qu'une baguette siliceuse ténue (MATSUOKA, 1992a). Des épines se développe un réseau de branches qui s'anastomosent. Or les épines servent d'axe à des pseudopodes dont le nombre et la position sont fonction du nombre et de la position des fusules de la membrane capsulaire, caractéristiques de chaque espèce. La position de chacun d'eux est donc également fixe. Cette donnée essentielle souligne les rapports entre architecture cellulaire et organisation squelettique.
   Chez les Nassellaires il existe des stades de croissance. On voit les spicules de base s'entourer progressivement d'épines ou parois. Chez les Spumellaires il fut supposé un moment que la croissance pouvait être centripète. On sait maintenant qu'elle est centrifuge. La coque la plus interne est la première à s'individualiser, probablement dans l'ectoplasme. La croissance s'effectue de façon discontinue puisque des phases de squelettogenèse rapides alternent avec des stases. Les périodes de fixation de silice résultent plus de la physiologie propre de l'organisme que de l'environnement (MATSUOKA, 1992a).

En outre, la croissance du squelette requiert parfois (sinon toujours) des fenêtres précises de température mais supporte des variations importantes de salinité (MATSUOKA & ANDERSON, 1992). Par suite de la croissance du volume cytoplasmique et donc de sa capsule centrale, il est fréquent que celle-ci englobe la coque déjà formée. Le squelette dans certains cas baigne alors dans l'endoplasme, dans d'autres il reste entouré d'une fine pellicule d'ectoplasme, la capsule centrale étant lobée.

Structure du squelette

Le squelette est fait d'une ou de plusieurs coques siliceuses (sphériques, concentriques, coniques,...) d'où rayonnent éventuellement des épines. Selon l'âge du protiste, les coques sont extérieures à la capsule centrale ou non, et sont alors incluses dans l'endoplasme ou même dans le noyau. On distingue généralement trois types de coques: la coque treillissée (ou grillagée), la coque spongieuse et la plaque perforée. Une coque treillissée est constituée par un réseau de barres délimitant des pores très rapprochés. La forme de base des pores est généralement hexagonale mais le dépôt de silice à l'intérieur des pores peut les obstruer en partie et leur conférer un contour circulaire. On reconnaît des formes où le réseau polygonal primitif est visible et d'autres où il est estompé. La forme générale des pores et leur distribution sont constantes pour une espèce et sont donc utilisées pour la taxonomie. Une coque spongieuse épaisse ou mince est un entrelacs irrégulier de trabécules longs ou courts, fins ou épais, dans un réseau tridimensionnel. Un modèle défini de pores ne peut alors pas être reconnu. Une coque en plaque perforée présente des petits pores très espacés sans arrangement géométrique discernable. Les pores des coques treillissées ou des plaques perforées sont circulaires, polygonaux ou irréguliers, égaux ou inégaux, régulièrement disposés ou non. Les épines sont circulaires en section transverse ou cannelées, triradiées ou tétraradiées. La présence d'épines tétraradiées est considérée comme étant un caractère primitif (DUMITRICA, 1982).

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