Class DIPLOPODA: the millipedes

Millipedes are terrestrial uniramian antennate and mandibulate arthropods whose bodies are made up of a chain of numerous segments. The appendages of the first body segment just behing the head (collum) are absent. The three following thoracic segments each bear a single pair of legs, but the following abdominal diplosegments all have two pairs, except the very last apode ones and the telson.

Millipedes lack poisonous fangs and do not bite; rather, to discourage predators they roll into a defensive ball or spiral and many emit highly toxic or foul-smelling substances (quinones, cyanidric compounds, alkaloids...). The mouthparts, generally well adapted for chewing organic matter, show a very special structure called Gnathochilarium.

Most of the approximately 12000 species of millipedes are herbivorous or scavengers, saprophagous in a a very s.l., living primarily on decaying plant and animal matter in moist and dark microhabitats, including deep caves. They are adept and powerful burrowers, playing a most important role in the transformation of organic matter in soil ecosystems. Some female millipedes lay eggs in nests, sometimes carefully guarded or showing a very complex way of building. Newly hatched millipede babies usually have only 3 pairs of legs, adding legs, body segments and other structures with each molt as they grow, from one to several years depending of the groups. Some of them use to show amazing masses and migrations, sometimes catastrophic for human inhabitants on their way.

Millipedes are a highly diverse group, comprising some 15 orders [Polyxenida; Glomerida; Sphaerotheriida; Glomeridesmida; Polyzoniida; Platydesmida; Siphonophorida; Siphoniulida; Callipodida; Chordeumatida; Stemmiulida; Polydesmida; Spirobolida; Spirostreptida; Julida], including about 12000 described species and maybe something like 80000 to 90000 living ones. Some are minute, one to several mm in length, but a some giants attain up to 30 cm in length (Tropical Spirobolids and Spirostreptids).

Millipedes are good indicators for biogeography.
Having a low tendency for speading out, they survive in a relatively restricted area till they become extinct but they usually do not migrate by themselves. For that reason, long trem refugia can be delimited by the biodiversity of local millipede faunas (see for instance Spelda, 1996). It is possible to partly discriminate between glaciated areas in mountains of temperate regions - harbouring a poor millipede fauna - and those areas which have been refugia - harbouring many local endemisms - in accordance with data coming from other organisms or geology. In some cases, millipedes can be of main aid for delimiting refugia. Some famous example can be found in Europe in the Chordeumatid genera Broelemanneuma, Janetschekella, Pyreneosoma, Pyrgocyphosoma, Rhymogona, Xylophageuma...
Millipedes are also good indicators for evolution studies.
Most millipedes show extremely complicated genitalia. The male genitalia (gonopods) are mainly used for the systematics of the whole class. Their adaptive features and morphology in high mountains, deep caves or islands gives the opportunity to directly study speciation phenomena. Besides, several species in several groups perfectly fit to the female choice theory of sexual selection.

No millipede has 1000 legs. However some of them show amazing numbers of walking legs. Such record-millipedes, belonging to the Siphonophora order, are Siphonophora millepeda, from Cuba, with 750 legs (375 pairs) or Illacme plenipes, from California, with 752 legs (376 pairs), that is far from nothing !

 

Classe DIPLOPODA : les diplopodes

Les diplopodes (ou mille-pattes) constituent un groupe d'arthropodes uniramés terrestres, mandibulates et antennates dont le corps est constitué d'une chaîne de très nombreux anneaux et possède de très nombreuses paires de pattes. Sur le premier anneau du corps, juste derrière la tête (collum), les appendices sont absents. Il y a ensuite trois anneaux thoraciques portant chacun une seule paire de pattes, suivis d'un grand nombre de diplosegments porteurs de deux paires de pattes, à l'exception des tous derniers anneaux qui sont apodes et du telson terminal.

Les diplopodes sont dépourvus de crochets à venin et ne mordent pas, contrairement aux chilopodes. Afin de décourager leurs éventuels prédateurs, ils adoptent un comportement défensif en se roulant en boule ou en spirale et en émettant des substances hautement toxiques et désagréablement odoriférantes (quinones, composés cyanhidriques, alcaloïdes...). Les pièces bucales, en général bien adaptées à la fragmentation et à la mastication de la matière organique, se caractérisent par une structure très spéciale, le Gnathochilarium.

La plupart des 12000 espèces de diplopodes que compte environ le monde sont herbivores ou nécrophages, saprophages au sens le plus large du terme, vivant principalement dans et de la matière végétale (voire animale) en décomposition au sein de microhabitats humides et obscurs, allant du sol au mileux soutarrains profonds. Ce sont des fouisseurs bien adaptés et efficaces, qui jouent un rôle de premier plan dans la dégradation de la matière organique dans les sols de nombreux types d'écosystèmes. Certaines femelles de diplopodes déposent leurs oeufs dans des nids, montrant parfois une attention soutenue à leur ponte ou la capacité de construire des structures isolantes d'une grande complexité. Les bébés mille-pattes nouvellement nés possèdent habituellement trois paires de pattes et acquièrent de nouvelles pattes, de nouveaux anneaux et d'autres structures lors de mues successives au cours de leur développement, qui dure, selon les groupes, de une à plusieurs années. Certaines populations se rassemblent parfois en masses incroyables et entreprennent des migrations, parfois spectaculaires et catastrophiques pour les habitats humains situés sur leur passage.

Les diplopodes constituent un groupe très hautement diversifié, composé de 15 ordres [Polyxenida; Glomerida; Sphaerotheriida; Glomeridesmida; Polyzoniida; Platydesmida; Siphonophorida; Siphoniulida; Callipodida; Chordeumatida; Stemmiulida; Polydesmida; Spirobolida; Spirostreptida; Julida], incluant environ 12000 espèces aujourd'hui décrites et probablement quelque chose comme 80000 à 90000 espèces vivantes au monde. Certains sont minuscules, de un à quelques mm de longueur, alors que les géants du groupe dépassent les 30 cm (spiroboles et spirostreptes tropicaux).

Les Diplopodes sont de bons indicateurs pour la biogéographie et l'évolution.
Présentant une faible tendance à la dispersion, ils se maintiennent à l'inrérieur d'aires relativement limitées au sein desquels ils survivent et évoluent jusqu'à disparaître sans manifester par eux-mêmes de comportement migratoire de grande ampleur. C'est pourquoi des sites refuges ont pu être délimités grâce à l'étude de la biodiversité de peuplements locaux de diplopodes (voir par exemple Spelda, 1996). Il est possible de distinguer partiellement les aires glaciaires de montagne des régions tempérées - qui abritent des faunes relativement pauvres en espèces - des aires fonctionnant en paléo-refuges - qui présentent de nombreuses formes locales d'endémisme - en accord avec les données provenant de l'étude d'autres organismes vivants ou de phénomènes géologiques. Dans certains cas, les diplopodes constituent une aide potentielle à la délimitation de sites refuges. On peut rechercher des exemples parmi les chordeumatides d'Europe au sein des genres Broelemanneuma, Janetschekella, Pyreneosoma, Pyrgocyphosoma, Rhymogona, Xylophageuma...
La plupart des diplopodes présentent des genitalia à la morphologie extrêmement complexe. Les genitalia des mâles adultes (gonopodes) constituent le caractère le plus largement utilisé pour la systématique et la phylogénie de l'ensemble de la classe Diplopoda. Les caractères adaptatifs traduits par la morphologie observée en haute-montagne, dans les milieux souterrains profonds ou dans les îles et archipels nous donnent l'opportunité d'observer et d'étudier la spéciation "en direct". En outre, bien des espèces appartenant à divers groupes s'intègrent parfaitement dans la théorie de la sélection sexuelle par choix de la femelle.

Aucun mille-pattes ne possède 1000 pattes. Toutefois, le nombre de pattes le plus élevé est très grand. De véritables records sont établis, par exemple, chez Siphonophora millepeda, un sipohonophore de Cuba, avec 750 pattes (375 paires) ou Illacme plenipes, un siphonophore de Californie, avec 752 pattes (376 paires), ce qui est déjà beaucoup !

Where are they ? Who are they ?

in litter 
dans les litières

 Soil millipedes
Diplopodes édaphiques

 in deep soil layers
endogés


in natural caves 

 Subterranean millipedes
Diplopodes souterrains

 

in artificial caves

 in tablelands & mountains
hauts-plateaux & montagnes

 Highmountain millipedes
Diplopodes d'altitude

 in high mountains
en très haute altitude

Written by Jean-Jacques Geoffroy and the CIM-Secretariat. Copyright© 1999-2005, Centre International de Myriapodologie
Summary / Sommaire

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