Jean-Jacques GEOFFROY
CNRS, Muséum National d'Histoire
Naturelle - IEGB, Laboratoire d'Ecologie Générale
4, avenue du Petit Château F-91800 BRUNOY (France)
E-mail : <geoffroy@mnhn.fr>
© MNHN, Paris-Brunoy, 2000
INITIATION A LA ZOOLOGIE DU SOL ET
DU SOUS-SOL:
CLES PRATIQUES D'IDENTIFICATION DES GROUPES D'INVERTEBRES FREQUENTS
DANS LES MILIEUX TERRESTRES.
PLACE DES MYRIAPODES PARMI LES INVERTEBRES DU SOL
INTRODUCTION
Avec un peu d'habitude et de pratique, les clés qui suivent permettent d'identifier rapidement la classe ou l'ordre de la plupart des animaux que l'on peut rencontrer par centaines, voire par milliers d'exemplaires, dans les divers types d'écosystèmes terrestres (prairies, savanes, forêts, etc...) et en particulier dans les compartiments du sol (litières, humus, horizons du sol) et du sous-sol (milieux souterrains superficiels et profonds).
Afin de rendre ces clés accessibles à un utilisateur non averti, certains groupes taxinomiques très difficiles à observer, extrêmement rares ou pour lesquels de nombreuses autres clés existent par ailleurs ont été volontairement omis (Turbellariés, Gastotriches, Rotifères, Tardigrades, Onychophores, ...). Les classes de Myriapodes (= CHILOPODA, DIPLOPODA, PAUROPODA, SYMPHYLA), représentées par un grand nombre de formes, sont étudiées plus en détail et plusieurs clés leur sont consacrées et sont proposées ici.
L'identification peut aussi bien se faire sur du matériel vivant ou fraîchement récolté qu'à partir de spécimens séchés ou fixés dans l'alcool 75%, le formol ou tout autre produit de conservation adapté. Autant que possible, on a employé des caractères morphologiques visibles à l'oeil nu ou à l'aide d'une simple loupe de grossissement X10, facile à utiliser sur le terrain ou chez soi. Pour les très petits animaux, ou lorsque l'observation de détails de structure s'avère indispensable, il faut recourir à un grossissement plus élevé à l'aide d'une loupe binoculaire de laboratoire ou d'un microscope (X20 - X1000).
Une fois l'identification faite, chaque spécimen reconnu avec certitude doit être soigneusement étiqueté et rangé dans une collection de référence qui sera utilisée lors des déterminations ultérieures. Un étiquetage précis comporte, par exemple pour la France : date; commune; (département, pays); localité précise; coordonnées géographiques éventuelles ou carré UTM; localisation dans le milieu de récolte; nom du collecteur et du légataire; identification de l'animal; nom du déterminateur (pour les espèces). Les noms de genre et d'espèce en latin doivent toujours être soulignés (ou écrits en italiques).
Exemple:
17/09/2000. Meyrueis (Lozère, France).
Code INSEE commune : *****
Localité : Grotte Poujol.
(XXX; YYY; ZZZ), UTM: ZZ00. Parois de la galerie d'entrée.
Emile Patt coll. (MNHN, CIM), leg.
DIPLOPODA: Tachypodoiulus niger (Leach, 1815)
J.J. GEOFFROY det. : 1 mâle, 3 femelles, 2 juvéniles
MODE D'EMPLOI DES CLES
L'apparence typique des groupes (ordres, familles,...) est illustrée dans les clés à l'aide de dessins de l'animal dans son ensemble (habitus) ou de parties détaillées caractérisant bien le groupe. Les dessins sont présentés dans l'ordre de sortie des taxa dans les clés et numérotés en conséquence. Si plusieurs dessins illustrent un même taxon, ils sont associés à un nombre identique suivi de différentes lettres (a, b, c, d,...). La position de certains caractères particulièrement importants ou difficiles à voir est indiquée, sur les dessins, par des flèches. Il est parfois fait mention de l'habitat préférentiel ou d'une caractéristique comportementale, écologique ou biogéographique propre au groupe animal identifié.
Les entrées des clés sont représentées par des nombres en chiffres arabes, sur le côté gauche des pages de texte. Ils sont suivis d'une liste de deux ou de plusieurs choix contradictoires. Après avoir décidé à laquelle de ces descriptions correspond le mieux l'animal que l'on examine, on lit le nombre écrit sur le bord droit de la page de texte, en face de ce choix, et on va le rechercher dans une entrée de la clé, plus loin à gauche de la page de texte. On répète cette manoeuvre jusqu'à ce que le nom d'un groupe animal suive la description sélectionnée dans la clé. Pour confirmation, le résultat est confronté aux illustrations.
Les clés proposées ici, consacrées aux groupes de myriapodes, s'inscrivent dans un projet plus vaste de présentation des groupes d'invertébrés du sol et qui se propose de prendre en compte les clés suivantes :
A - Clé des principaux groupes d'Invertébrés terrestres
B - Clé des ordres d'Insectes
C - Clé des principales familles d'Hétéroptères et d'Homoptères
D - Clé des principales familles de Diptères
E - Clé des principales familles de Coléoptères
F - Clé des principales super-familles d'Hyménoptères
G - Clé des groupes de Collemboles
H - Clé des classes de Myriapodes
I - Clé des ordres de Chilopodes
J - Clé des ordres de Diplopodes
K - Clé des larves d'Insectes
L - Clé des ordres d'Arachnides
Dans les clés de détermination proposées ici, il est avant tout fait usage de caractères morphologiques visibles et pratiques. Cela conduit souvent à rassembler les animaux que l'on cherche à identifier en groupements morphologiques ressemblants et non pas en ensembles phylétiques traduisant les relations évolutives de parenté entre groupes taxinomiques voisins. Rappelons que le but recherché est d'apprendre à identifier et à situer à l'intérieur des grands groupes zoologiques les animaux récoltés dans un écosystème connu, par un amateur curieux, voire éclairé, mais non spécialiste confirmé en zoologie ou en biologie.
Si vous voulez bien vous considérer comme tel, les pages qui suivent vous sont destinées. Bon courage et bienvenue dans les univers variés des bêtes à mille pieds, du sol ou d'ailleurs.
1- Présence de pattes articulées. Corps partiellement ou totalement recouvert d'une cuticule sclérifiée. ............. 2
* Pas de pattes articulées ou nombreux appendices locomoteurs non articulés mais annelés. Corps mou. ....... 9
2- Trois paires de pattes visibles; ou deux paires de pattes visibles et des ailes de couleur brillante. Une paire d'antennes. Corps présentant habituellement trois régions distinctes : la tête, le thorax et l'abdomen (Figs. A1a, b, c). ............................ HEXAPODA (= INSECTES)
* Trois paires de pattes. Corps de forme très variable et à segmentation distincte (Figs. A2a, b, c). Des antennes. ............... LARVES D'INSECTES ou INSECTES "APTERYGOTES"
* Trois paires de pattes. Corps court et non segmenté (Fig. A3). Pas d'ailes, pas d'antennes. ..................................... LARVES D'ACARIENS
* Plus de trois paires de pattes (rarement, deux paires). Pas d'ailes. Corps en une ou deux régions distinctes. ..................................... 3
3- Quatre paires de pattes (rarement, deux paires), ou apparence de cinq paires de pattes. Une paire de chélicères (Ch). Une paire de pédipalpes (Pm). Pas d'antennes. Corps habituellement arrondi ou ovale comportant deux parties : le céphalothorax (= PROSOME) et l'abdomen (= OPISTHOSOME). ... ARACHNIDA (= ARACHNIDES : seuls sont représentés ici les cinq ordres principaux d'Arachnides d'Europe. Pour une identification de tous les ordres d'Arachnides, se rapporter à une clé des arachnides) ....................................... 4
* Plus de cinq paires de pattes. Une (ou deux) paires d'antennes. Corps habituellement allongé, parfois ovale. .............................................................................................................. 7
4- Partie postérieure (Abdomen ou opisthosome) à segmentation apparente. ....................... 5
* Partie postérieure non segmentée. ....................................................................................... 6
5- Pédipalpes (Pm) grands terminés par une pince. Corps ovoïde en un seul tenant. Opisthosome (Abdomen) à segmentation visible. Taille en général petite (1 à 8mm) (Figs. A4a, b, c). .......................................................... PSEUDOSCORPIONIDA (= PSEUDOSCORPIONS)
* Pédipalpes (Pm) très grands terminés par une pince forte et large. Corps de forme ovale, allongé. Abdomen fortement segmenté prolongé par un post-abdomen ("queue") lui-même nettement segmenté et terminé par un crochet lié à une glande à venin (Fig. A5) ........................ SCORPIONIDA (= SCORPIONS)
* Corps globuleux apparemment en une seule partie. Abdomen à segmentation visible. Pédipalpes parfois longs et ressemblant à des pattes courtes. Pattes très longues et grêles, souvent fragiles (Figs. A6a, b). ............................. OPILIONES (= OPILIONS = "faucheux")
6- Corps en deux régions très nettement séparées par un pédoncule. Toujours quatre paires de pattes apparentes et des pédipalpes plus courts (Figs. A7a, b). deux ou trois paires de filières à l'extrémité de l'abdomen. ............................................ ARANEAE (= ARAIGNEES)
* Corps en une seule région apparente : globuleux, ou légèrement allongé, avec quatre paires de pattes (Figs. A8a, b, c) ; parfois allongé en forme de "saucisse" avec deux paires de pattes visibles (Fig. A8d). ............................................................................. ACARI (= ACARIENS)
7- Corps de forme ovale plus ou moins aplati dorso-ventralement. Pas plus de trois fois plus long que large. Ventralement, sept paires de pattes locomotrices suivies de paires de "pattes" foliacées, réduites à de petites plaques. Dorsalement, deux régions: de grands anneaux de même largeur sont brutalement suivis d'anneaux plus étroits qui se réduisent jusqu'à l'extrémité postérieure terminée par des UROPODES (Ur). Se roulent parfois en boule. (Figs. A9a, b, c, d). ........................... CRUSTACEA ISOPODA (= ISOPODES = "CLOPORTES")
* Corps le plus souvent très allongé. Nombreuses paires de pattes locomotrices, toutes d'apparence semblable. Pas de réduction brutale des anneaux dans la région postérieure. Une paire d'antennes. .... "MYRIAPODA" (= MYRIAPODES = "MILLE-PATTES" s.l.) ......... 8
* Corps le plus souvent très allongé. Nombreuses paires d'appendices locomoteurs annelés, touts d'apparence semblable. Pas de réduction brutale des anneaux dans la région postérieure. Une paire d'antennes annelées. ............................................................................................... 16
8- Neuf paires de pattes locomotrices et six plaques dorsales. Antennes très délicates et trifurquées (deux puis trois branches). Très petit animaux blanchâtres de la mésofaune du sol. 1 à 5 mm (Figs. A10a, b). ................................................ PAUROPODA (= PAUROPODES)
* Sept à douze paires de pattes. Plaques dorsales plus nombreuses que les pattes. Des filières à l'extrémité postérieure (Fi). Animaux de la faune du sol, blanchâtres, petits (2 à 10 mm) et très mobiles (Figs. A11a, b). ................................................. SYMPHYLA (= SYMPHYLES)
* Corps allongé ou très allongé, aplati dorso-ventralement. Une paire de pattes par anneau. Une paire de volumineux crochets à venin sous la tête: les FORCIPULES (Figs. A12a, b, c). .................................................... CHILOPODA (= CHILOPODES = "CENT-PATTES" s.s.)
* Corps cylindrique ou hémicylindrique, parfois aplati et caréné dorsalement. Segments du corps rassemblés par deux en un anneau (= DIPLOSEGMENT). Deux paires de pattes locomotrices par anneau. Nombre d'anneaux et de pattes le plus souvent élévé (Figs. A13a, b, c, d). .......................................... DIPLOPODA (= DIPLOPODES = "MILLE-PATTES" s.s.)
9- Corps présentant une segmentation nettement visible. ................................................... 10
* Corps non visiblement segmenté. .................................................................................... 12
10- Corps allongé terminé en pointe aux deux extrémités et composé de nombreux segments en forme d'anneaux (Figs. A14a, b). ANNELIDA OLIGOCHAETA (= OLIGOCHETES) .......................... 11
* Corps allongé et annelé possédant une ventouse à chaque extrémité. Plus de 14 anneaux (Fig. A15). Vit dans l'eau ou près de l'eau. .................................................. ANNELIDA HIRUDINAE (= "Sangsues")
* Corps segmenté présentant moins de 14 anneaux visibles. Capsule céphalique parfois sclérifiée. Prolongements parfois présents à l'extrémité du corps (Fig. A16a, b, c). ..................... LARVES APODES D'INSECTES
* Corps allongé et d'apparence multiannelé possédant à l'extrémité antérieure une paire d'antennes annelées. ......................................... 16
11- Corps blanc ou rose pâle, généralement moins de 25 mm (A17a). Soies latérales implantées selon le modèle de la Fig. A17b : vu de dessus, la bordure des segments forme une pointe sur laquelle est implantée la soie latérale .... ENCHYTRAEIDAE (Enchytraeides)
* Corps pigmenté. Plus de 25 mm. Rétractile. Soies latérales implantées selon le modèle de la Fig. A18 : vu de dessus, la bordure des segments forme un bourrelet aarondi sur lequel est implantée la soie latérale. .................................................. LUMBRICIDAE ("Vers de terre")
12- Corps caché par une coque plate en écaille ou en forme de dôme. Animaux sédentaires fixés sur les rameaux ou sous les feuilles (Fig. A19). ..................................... HOMOPTERA
* Corps réduit en forme de kyste ou de sphère. Sur le sol ou dans le sol. ............................. 13
* Corps allongé plus ou moins rétractile ................................................................................ 14
13- Kyste de plus de 1.5 mm, brun-doré (Fig. A20). ...... COCONS DE VERS DE TERRE
* Kyste de moins de 1.5 mm, en forme de citron (Fig. A21a) ........................... NEMATODA
* Transparent, ambré ou brun-translucide. Ovale ou sphérique. Plus de 1.5 mm. En amas, en chapelets ou isolés. ...... OEUFS D'INVERTEBRES ................... (limaces, escargots, mille-pattes,...)
14- Blanc, fin et cylindrique, lisse. Souvent moins de 1 mm ou bien au contraire long de 40 à 200 mm. (Figs. A21b, c). ............................................................................................ NEMATODA (= NEMATODES)
* Brun-clair ou noir. Corps très long, jusqu'à 30 cm. Ressemble à un crin de cheval (Fig. A22). Dans les milieux humides. ............................................................... NEMATOMORPHA (= GORDIACÉS)
* Deux paires de tentacules rétractiles en avant de la tête. Corps gluant recouvert d'un mucus abondant. ..................... MOLLUSCA GASTROPODA (= GASTEROPODES) ..........................................15
15- Possède une coquille externe développée bien visible (Figs. A23a, b). ........................ ESCARGOTS
* Pas de coquille externe ou une coquille très réduite (Figs. A24a, b). ................................ LIMACES
16- Corps grumeleux, vermiforme, mou et d'apparence multi-annelé, de coloration variée. Une paire d'appendices annelées en avant de la tête ("antennes"). De nombreuses paires d'appendices locomoteurs annelés le long du corps (= lobopodes, = oncopodes) (Figs A25a, b). .............................................................................. ONYCHOPHORA (= ONYCHOPHORES, = PERIPATES)
* Autres caractères que ceux mentionnés ci-dessus. ....................................................... AUTRE GROUPE
On désigne communément sous le nom de Myriapodes
(Mille-pattes) un ensemble d'Arthropodes Antennates et Mandibulates
[Mandibulata], distincts des Insectes [Hexapoda] et des Crustacés
["Crustacea"] et présentant en commun, entre
autres, la spectaculaire caractéristique de posséder
un grand nombre de paires de pattes locomotrices (de 18 jusqu'à
752 pattes chez les adultes).
Le groupe des "Myriapodes", présenté dans
de nombreux ouvrages comme une classe, rassemble en fait des animaux
à caractéristiques biologiques, anatomo-morphologiques
et écologiques très dissemblables. Ils constituent
4 classes distinctes : les DIPLOPODES ("Mille-pattes"
s.s.), les CHILOPODES ("Cent-pattes" s.s.), les SYMPHYLES
et les PAUROPODES.
Les clés qui suivent sont destinées à la
reconnaissance pratique des formes adultes, subadultes ou larvaires
âgées des divers groupes concernés. Elles
ne prennent pas en compte les formes larvaires très jeunes,
souvent indissociables les unes des autres par le seul emploi
des caractères sélectionnés.
1- Taille moyenne ou grande : plus de 10 mm. Tégument le plus souvent dur. ......................................... 2
* Taille réduite : moins de 10 mm. Tégument parfois mou. ....................................................................... 3
2- Pattes apparemment groupées par deux : 2 paires de pattes par anneau ; insérées ventralement, en dessous de l'animal. 1ère paire de pattes non modifiée ou parfois transformée en crochets beaucoup plus petit que les pattes marcheuses. Corps rarement très aplati. Se roule en boule ou en spirale (Figs. M1, M2, M3). ................................................................................................................................................. DIPLOPODA
* Pattes non visiblement groupées par deux : 1 paire de pattes par anneau ; insérées latéralement, sur les côtes de l'animal. 1ère paire d'appendices modifiée en crochets à venin volumineux et aigus (Forcipules), nettement plus larges que les pattes marcheuses (Fig. M7). Corps plus ou moins allongé, le plus souvent aplati dorso-ventralement (Figs. M4, M5, M6, M7). .......................................................................... CHILOPODA
3- Nombreuses soies ("poils") épaisses, regroupées en bouquets et en faisceaux sur les côtés et en arrière de l'animal. Moins de 5 mm. Ne se roule pas en boule (Fig. M8). ................. DIPLOPODA PENICILLATA (=Penicillates) .................................................. POLYXENIDA
* Soies présentes ou absentes, mais jamais regroupées en bouquets ou en faisceaux. ...................................... 4
4- Antennes délicates et triramées, divisées en trois fouets par deux divisions successives. Neuf à onze paires de pattes locomotrices et six (- exceptionnellement 19 -) plaques dorsales au maximum. Chaque plaque porte une paire de longues soies (trichobothries). Petits animaux blanchâtres de la faune du sol : souvent moins de 2 mm (1 à 5 mm ) (Figs. M9, M10, M11, M12, M13, M14) .................................................... PAUROPODA
* Antennes simples, en une seule branche ; généralement filiformes, rarement en massue. Plus de 2 mm. Plus de six plaques dorsales. ...................................................................................................................................... 5
5- Une paire d'appendices postérieurs, parfois courts et épais, non articulés (filières). Sept à douze paires de pattes ambulatoires. Plaques dorsales (= Tergites) plus nombreuses que les pattes. Petits animaux de la faune du sol, blanchâtres et très mobiles (2 à 10 mm) (Figs. M15, M16). ........................ SYMPHYLA ............. 6
* Appendices postérieurs absents ou nettement articulés. De trois paires à plus de douze paires de pattes. (Formes larvaires). ........................................................................................................................................... 2
6- Tergites aussi larges que le tronc, à bords
postérieurs arrondis (Figs M17, M18). ...........................................
...........................................................................................................
SYMPHYLA SCUTIGERELLIDAE
* Tergites plus étroits que le tronc, à bords postérieurs munis de pointes triangulaires (Figs M19, M20). ................................................................................................. SYMPHYLA SCOLOPENDRELLIDAE
Il existe cinq ordres actuels de Chilopodes : SCUTIGEROMORPHA,
LITHOBIOMORPHA, CRATEROSTIGMOMORPHA, SCOLOPENDROMORPHA et GEOPHILOMORPHA.
Tous sont des prédateurs de petits Invertébrés
et possèdent, sous la tête, une paire de crochets
à venin issus de la transformation d'une ancienne première
paire d'appendices : les FORCIPULES (Figs. C1, C2).
Il faudrait leur ajouter, pour être complet, un ordre fossile
caractéristique des faunes du Dévonien (DEVONOBIOMORPHA).
1- Au plus sept grandes plaques dorsales (tergites) sans relations évidentes avec les pattes marcheuses. Extrémités des pattes divisées en de très nombreux petits articles. Appendices très longs, délicats et fragiles ; antennes et pattes postérieures plus longues que le corps. Orifices respiratoires impairs s'ouvrant dorsalement (stigmates des trachées). Se déplace très rapidement, parfois dans les maisons. (Fig. C3). ............................. SCUTIGEROMORPHA
* Plus de sept plaques dorsales (tergites), en correspondance ou non avec les pattes marcheuses. Extrémités des pattes non divisées en de très nombreux petits articles mais terminées par un tarse et une griffe plus ou moins grande. Appendices relativement robustes, jamais plus longs que le corps. Orifices respiratoires (stigmates des trachées) pairs et s'ouvrant de chaque côté du corps. (Fig. C4) ......................................................................... 2
2- Au plus 15 paires de pattes ambulatoires (Fig. C5). .................................................................................... 3
* Plus de 20 paires de pattes ambulatoires (Figs C6, C7). ................................................................................ 4
3- Plaques dorsales (tergites) des anneaux porteurs de pattes alternativement grandes et petites. Tergites visiblement en correspondance avec les pattes. Antennes et pattes terminales au plus aussi longues que le corps (Figs C8, C9). ............................................................................................................. LITHOBIOMORPHA
* Plaques dorsales (tergites) des anneaux porteurs de pattes de taille semblable, non alternativement grandes et petites. Tergites sans correspondance évidente avec les pattes, apparemment plus nombreux que les pattes (Fig. C10). [Ordre endémique de Nouvelle-Zélande et Tasmanie]. ................. CRATEROSTIGMOMORPHA
4- Moins de 25 paires de pattes marcheuses (21 ou 23 paires). Plaques dorsales (tergites) des anneaux porteurs de pattes non redivisées. Corps d'apparence robuste et aplati dorso-ventralement. [Crochets à venin très développés chez les grandes espèces dont la morsure est parfois dangeureuse] (Figs. C11, C12). .............. SCOLOPENDROMORPHA
* Plus de 25 paires de pattes marcheuses. Plaques dorsales (tergites) des anneaux porteurs de pattes paraissant redivisées (Prétergite + Tergite). Corps très allongé, le plus souvent grêle et filiforme (Figs. C13, C14). ................................................................................................................................. GEOPHILOMORPHA
La classe des Diplopodes constitue un groupe zoologique réunissant des formes très variées. Elle comporte 17 ensembles d'espèces que nous considérons ici comme des "ordres"et dont certains sont encore difficiles à classer. Huit de ces ordres sont représentés en Europe (E*).
E* 1 POLYXENIDA (Polyxènes, Pénicillates) [PSELAPHOGNATHA]
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2 GLOMERIDESMIDA (Gloméridesmides) [PENTAZONIA]
3 SPHAEROTHERIIDA (Sphaerothérides) [Pentazonides]
E* 4 GLOMERIDA (Glomérides)
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E* 5 POLYZONIIDA (Polyzonides) [COLOBOGNATHA]
E* 6 PLATYDESMIDA (Platydesmides) [Colobognathes]
7 SIPHONOPHORIDA (Siphonophorides)
8 SIPHONIULIDA (Siphoniulides)
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E* 9 CALLIPODIDA (Callipodides)
E* 10 CRASPEDOSOMATIDA/ (Craspédosomatides [NEMATOPHORA]
CHORDEUMATIDA et Chordeumides) [Nématophores]
11 STEMMIULIDA (Stemmiulides)
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E* 12 POLYDESMIDA (Polydesmides)
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13 SPIROBOLIDA (Spiroboles) [JULIFORMIA]
14 SPIROSTREPTIDA (Spirostreptes) [Juliformes]
15 "PSEUDONANNOLENIDA" (ex-Cambalides pro parte)
16 "CAMBALIDA" (ex-Cambalides pro parte)
E* 17 JULIDA (Julides, Blaniulides, Parajulides)
(+ ex-Cambalides pro parte)
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Entres autres caractères morphologiques propres, les Diplopodes possèdent des pièces buccales très particulières : les mâchoires sont réunies sous la tête en une sorte de plaque, le GNATHOCHILARIUM, dont l'agencement des éléments est important pour la reconnaissance de certains groupes (Figs. D1a, b, c, d, ...). Bien que la nature et la présence d'un gnathochilarium soient discutées dans le cas des penicillates et des pauropodes, son existence réunit les diplopododes chilognathes en un ensemble d'arthropodes dignathes.
Chez les Diplopodes, la systématique des espèces est basée principalement sur la structure des pattes copulatrices des mâles, les GONOPODES, uniquement observables par dissection. Il en sera fait mention aussi peu que possible dans cette clé, destinée avant tout à identifier de façon pratique des formes de vie animale différentes, et qui ne cherche pas à présenter une classification raisonnée des groupes phylétiques.
1- Nombreux bouquets de poils épais (soies ou trichomes) groupés en plusieurs paires de faisceaux latéraux et en une touffe à l'arrière du corps. Tégument mou. Ne se roule ni en boule, ni en spirale. Moins de 5 mm. [Fréquents sous les écorces de certains arbres : platanes, sycomores] (Figs. D2, D3). Diplopodes Psélaphognathes : PENICILLATA. .... POLYXENIDA
* Soies le plus souvent présentes mais jamais regroupées en bouquets, faisceaux ou touffes. Tégument en général dur, calcifié. Se roulent fréquemment en boule ou en spirale. Taille variant de 10 mm à 300 mm. Diplopodes CHILOGNATHES. ................................................................................ 2
2- Tête étroite, réduite, pointue vers l'avant, plus ou moins allongée, parfois presque entièrement cachée dorsalement par la partie antérieure du corps. Corps aplati ventralement ou de forme cylindrique. ........... 3
* Tête bombée, arrondie ou anguleuse, non pointue vers l'avant, le plus souvent apparente en avant des anneaux antérieurs. Quelquefois cachée par le premier anneau du corps (collum) qui est alors très grand. Corps de section bombée, cylindrique, subcylindrique ou hémi-cylindrique. .............................. 6
3- Section transversale du corps en forme d'arc (Figs. D5, D6). Tête pointue de forme triangulaire et pourvue de chaque côté d'yeux simples juxtaposés (ocelles), cachée dorsalement par les anneaux antérieurs (Figs. D4, D5). Corps parfois court et ovale, souvent allongé, formé d'anneaux courts, bien plus larges que longs. Antennes courtes formées d'articles larges et identiques (Fig. D5). Anneaux glabres ou à pilosité réduite. ...................... 4
* Section transversale du corps sub-cylindrique, avec ou sans carènes. Tête globuleuse prolongée par une pointe visible en avant du corps. Pas d'ocelles. Corps allongé à grêle. Antennes claviformes, progressivement en massue. ................................................................ 5
4- Tête pourvue de chaque côté d'yeux simples juxtaposés (ocelles) (Fig. D7). Anneaux très courts, serrés et très nombreux, plaques dorsales à bords lisses et sans carènes (Fig. D8). Gnathochilarium indivis, en une seule grande plaque (Fig. D9). .................. POLYZONIIDA
* Tête aveugle, sans ocelles. Plaques dorsales munies de carènes ou de tubercules (Fig. D10). Gnathochilarium divisé en plusieurs plaques (Figs D11, D12). ................ PLATYDESMIDA
5- Tête prolongée par un rostre aigu parfois très long, parfois plus long que les antennes. Antennes insérées sur les côtés de la tête, très fortement en massue. Plaques dorsales sans carènes ou avec des carènes réduites, rarement avec des carènes développées (cas de Pterozonium). Plaques dorsales entièrement couvertes de poils denses et nombreux (Figs. D13, D14, D15). ......................................... SIPHONOPHORIDA
* Tête en forme de poire prolongée par un rostre triangulaire court. Antennes plus longues que le rostre insérées latéralement à la base de celui-ci, médiocrement et très progressivement en massue. Anneaux lisses, sans pilosité (Figs. D16, D17). [Groupe très mal connu représenté seulement par deux espèces décrites de Sumatra et du Guatemala] ............. SIPHONIULIDA
6- Corps court et large, de forme ovale, constitué au plus de 21 anneaux. Corps de section apparente hémicylindrique. Peut se rouler totalement en boule ou en spirale. (Fig. D18). ...... 7
* Corps allongé, généralement constitué de nombreux anneaux (au moins 20 à très nombreux chez les adultes). Peut se rouler en spirale. Corps de section cylindrique, parfois comprimé latéralement, parfois aplati sur le dessus. ............ 10
7- Au plus 21 anneaux (ne pas compter la tête) et 37 paires de pattes. Ne se roulent pas totalement en boule. Taille petite (10-30 mm). ........................................................................ 8
* Au plus 13 anneaux (ne pas compter la tête) et 23 paires de pattes. Peut se rouler parfaitement en boule [phénomène de volvation] (Fig. D19). Taille variable (5 à 120 mm).... 9
8- Au plus 21 anneaux, 36 paires de pattes chez les femelles et 37 paires de pattes chez les mâles. Plaques tergales lisses, sans expansions latéro-dorsales carénées (Fig. D20). Dernières paires de pattes transformées en crochets chez les mâles. Lames linguales du gnathochilarium (Lm) fusionnées, élargies vers le bas en une grande plaque en T renversé (Fig. D21). ....................................................... GLOMERIDESMIDA
* Au plus 20 anneaux et 33 paires de pattes. Plaques tergales pourvues d'expansions latéro-dorsales très basses (Fig. D22). Huitième paire de pattes transformées en gonopodes chez les mâles. Lames linguales du gnathochilarium (Lm) en rectangle réduit, entre les stipes (St) et le mentum (M) (Fig. D23). ......................... POLYDESMIDA (Glomeridesmidae)
9- Au plus 13 anneaux, 21 paires de pattes chez les femelles et 23 paires de pattes chez les mâles. Pattes en crochets des mâles pourvues d'un organe de stridulation. Taille parfois très grande (10 à 120 mm). (Figs D24, D25). Lames linguales (Lm) étroites, allongées au centre du gnathochilarium (Fig. D26) ............................................. SPHAEROTHERIIDA
* Au plus 11 ou 12 anneaux, 17 paires de pattes chez les femelles et 19 paires de pattes chez les mâles. Pattes en crochets des mâles sans organe de stridulation. Taille moyenne (5 à 25 mm). Lames linguales du gnathochilarium (Lm) fusionnées en forme de pointe de flèche. (Figs. D27, D28, D29). ........ GLOMERIDA
10- Des expansions latéro-dorsales, horizontales, développées ou réduites à un bourrelet. Corps de section cylindrique mais aplati dorsalement (Figs. D30, D31). .............................. 11
* Pas d'expansions latérales. Corps de section cylindrique parfois légèrement comprimé latéralement (Figs. D32, D33). ............................................................................................... 12
** Des expansions latéro-ventrales, horizontales ou verticales, très basses. Tête parfois cachée par le 1er anneau du corps qui est très grand (collum). Corps de section cylindrique plus ou moins aplati ventralement Au plus 20 anneaux (Figs. D34, D35, D36). ........................................... POLYDESMIDA (Pyrgodesmidae, Cryptodesmidae, Oniscodesmidae, ...)
11- Au plus 20 anneaux. Dos bombé, plus ou moins orné de carènes ou de tubercules ; ou plaques dorsales avec des expansions latérales larges et plates, en forme de carènes ou d'"ailes", portant parfois des soies petites distribuées en séries ou en lignes. Tête relativement large par rapport au corps (Figs. D37, D38, D39, D40). .............. POLYDESMIDA
* Au plus 25 à de nombreux anneaux. Plaques dorsales avec des expansions latéro-dorsales de forme variable, larges et plates, en forme de carènes ou de tubercules, portant des soies petites distribuées en séries ou en lignes. Tête et plaques dorsales antérieures rétrécies par rapport au corps, (Figs. D41, D42). ............................ PLATYDESMIDA
** Au plus 26 à 32 anneaux. Plaques dorsales avec des expansions latérales, faites de bosses portant une ou deux soies, parfois développées en carènes. Des séries de trois grandes soies de chaque côté de chaque plaque dorsale. Une paire de petits tubercules (filières) portant une soie, à l'extrémité postérieure (parfois difficile à voir) (Figs. D43, D44, D45, D46) ......................... CRASPEDOSOMATIDA/CHORDEUMATIDA
12- Au plus 20 anneaux. Soies petites distribuées en séries ou en lignes, non localisées sur le bord postérieur de l'anneau. Anneaux dépourvus de striation longitudinale ou oblique. Corps de section cylindrique ou comprimé latéralement. Anneau terminal (= Telson) et valves anales dépourvus de filières mais ornés de quelques soies ordinaires (Figs. D47, D48, D49). ............................................................ POLYDESMIDA
* Au plus 26 à 32 anneaux. Chaque anneau présente dorsalement, de part et d'autre de l'axe médian, 3 (exceptionnellement 2) grandes soies isolées, non localisées sur le bord postérieur de l'anneau (considérer le milieu de l'animal et observer à sec). Striation des anneaux limitée à la moitié inférieure. Une paire de petits tubercules (filières) portant une soie à l'extrémité postérieure du corps (parfois difficile à voir). Corps parfois comprimé latéralement. (Figs. D50, D51, D52, D53, D54). .................................................................................. CRASPEDOSOMATIDA/CHORDEUMATIDA
** Plus de 30 anneaux ; anneaux pouvant être très
nombreux. Dorsalement, et particulièrement au milieu du
corps, anneaux répondant au moins à l'une des conditions
suivantes :
- a) totalement dépouvus de soies
- b) pourvus de petites soies localisées sur la bordure
postérieure (observer à sec).
- c) pourvus de nombreuses petites soies occupant toute la surface.
Telson pourvus de soies et/ou de filières. Corps de section
cylindrique. Anneaux présentant une striation longitudinale
ou oblique : stries, sillons ou côtes (observer à
sec). ..............................................................
13
13- Tête séparée du reste du corps par un étranglement (cou), bien visible en avant des anneaux antérieurs qui sont moins larges et moins hauts que les suivants. Antennes souvent plus longues que la tête. Anneau terminal (=Telson) et/ou valves anales munis de petits tubercules prolongés par une soie (Filières) (Figs. D55, D56, D57). ..................................... 14
* Tête intégrée au reste du corps, en partie cachée sous le premier anneau (collum) ou pressée contre celui-ci. Anneaux antérieurs aussi grands que les suivants. Antennes moins longues ou aussi longues que la tête, rarement plus longues. Telson et/ou valves anales munis de soies ordinaires ou, parfois, de filières (Figs. D58, D59, D60). ...................................................... 15
14- Striation longitudinale forte avec des côtes ou des sillons. Nombreux ocelles en deux aires, une de chaque côté de la tête. Petites soies sur les anneaux. Une paire de filières à l'extrémité du telson (Figs. D61, D62, D63). ................................................. CALLIPODIDA
* Striation oblique fine. 1 seul ou 2 très gros ocelles, ou une rangée de 5-7 ocelles de chaque côté de la tête. Petites soies très peu nettes sur les anneaux. Deux ou trois paires de filières entre les valves anales et le telson (Figs. D64, D65, D66). ........................... STEMMIULIDA
15- Striation longitudinale, sub-horizontale. Nombreux ocelles en deux aires, une de chaque côté de la tête [Chez certaines formes cavernicoles, les champs ocellaires sont exceptionnellement réduits ou absents]. Petites soies diversement réparties sur les anneaux. "JULIFORMIA". .............................................................. 16
* Striation oblique. 1 seul ou 2 très gros ocelles, ou une rangée de 5-7 ocelles de chaque côté de la tête. Petites soies très peu nettes sur les anneaux. Une à trois paires de petits tubercules portant une soie à l'extrémité postérieure du corps (filières), entre les valves anales et le telson (difficile à voir) (Figs. D67, D68). ................................ STEMMIULIDA
16- Stipes du Gnathochilarium (St) soudés à la base. Lames linguales (Lm) isolées à l'avant (Figs. D69, D70, D71). .................................................................. JULIDA ..................................................................... 17
* Stipes du gnathochilarium (St) séparés par une ou plusieurs plaques formant un diplomentum ou mentum (M) (Figs. D72, D73). Striation des anneaux variable. ............................................................................. 18
17- Striation longitudinale limitée à la moitié inférieure de chaque anneau, ne remonte pas au-dessus d'une ligne dessinée par de petits orifices s'ouvrant sur les côtés des anneaux (pores répugnatoires). Corps parfois grêle, allongé (Figs. D74, D75). ............................................... JULIDA : BLANIULIDAE, PARAJULIDAE, ...)
* Striation longitudinale ou oblique occupant la totalité de chaque anneau, remontant au-dessus de la ligne dessinée par de petits orifices s'ouvrant sur les côtés des anneaux. Corps plutôt robuste (Figs. D76, D77, D78, D79). .............. JULIDA JULIDEA
18- Duplomentum du gnathochilarium (M) en une seule grande plaque. Striation fine, souvent limitée à la partie inférieure des anneaux (Figs. D80, D81, D82). ............................ 19
* Duplomentum du gnathochilarium séparé en 2 plaques : promentum (Pm) et mentum (M). Striation en forme de rainures ou de côtes épaisses occupant toute la surface des anneaux, ou striation fine limitée à la partie inférieure des anneaux (Figs. D83, D84, D85, D86). ........... 20
19- Mentum (M) de forme pentagonale ou ogivale, n'atteignant pas le bord extérieur du gnathochilarium. Lames linguales (Lm) rectangulaires, assez grandes. Taille parfois très grande (jusqu'à 30 cm). (Figs. D87, D88, D89). [Organisation classique des premières paires de pattes : collum apode, suivi de trois anneaux thoraciques portant une seule paire de pattes, suivis de diplosegments]. ....................... SPIROSTREPTIDA
* Mentum (M) de forme triangulaire, très grand, occupant presque tout l'espace entre les stipes (St) et atteignant largement les deux bords du gnathochilarium. Lames linguales (Lm) très réduites (Figs. D90, D91, D92). Taille parfois très grande (jusqu'à 30 cm). [Organisation très particulière des premières paires de pattes : apparence d'une seule paire de pattes par anneau sur les 5 premiers anneaux, suivis de diplosegments]. ....................... SPIROBOLIDA
20- Duplomentum du gnathochilarium séparé en 2 plaques : Mentum (M) et promentum (Pm). Striation en forme de côtes épaisses (Figs. D93, D94, D95). .............. "CAMBALIDA"
* Duplomentum du gnathochilarium séparé en 3 plaques : Mentum (M) et promentum (Pm) lui-même redivisé en deux. Striation en forme de rainures parfois limitée à la partie inférieure des anneaux (Figs. D96, D97, D98). ........................................ "PSEUDONANNOLENIDA"
NB-
L'ex groupe "CAMBALIDA" semble en fait hétérogène,
rassemblant d'une part une fraction des JULIDA (sous-ordre CAMBALIDEA)
et d'autre part l'ordre PSEUDONANNOLENIDA pouvant être une
partie des SPIROSTREPTIDA. Les deux ensembles ne se distinguent
pas aisément à l'aide des caractères morphologiques
externes facilement accessibles mais essentiellement par la structure
des pattes copulatrices des mâles adultes (Gonopodes) uniquement
observables par dissection.
Actuellement, tous les auteurs ne sont pas unanimes à propos de la classification des Cambalida et des Pseudonannolenida, qui font l'objet de recherches très actives en systématique. Ce cas illustre assez bien le fait que la classification des Diplopodes (comme de beaucoup d'autres animaux) est encore provisoire, sans cesse remise en question et améliorée. Les travaux poursuivis par divers spécialistes du groupe nous laisse néanmoins espérer une prochaine clarification de leur statut.
